Rend: chytridiales = chytridia

A Chytridiae rend rendszertana:

Nemzetség: Batrachochytrium Longcore, Pessier & D.K. Nichols 1999 =

Család: Chytridiaceae = Chytridiae

Család: Cladochytriaceae = Cladochytriaceae

Család: Endochytriaceae = Endochytriaceae

Család: Harpochytriaceae = Harpochytriaceae

Család: Synchytriaceae = Synchytriaceae

Nemzetség: Synchytrium = Siphitrium

Chytridia - mikroszkopikusan kicsi gombák - vegetatív testük fejlettségi fokát tekintve a legegyszerűbbek, vagy csupasz plazmatömeg képviseli, vagy fő ovális, kerek vagy hengeres sejtté és kezdetleges vékony micéliummá differenciálódik. Ugyanakkor minden valószínűség szerint másodlagosan nem egyszerűsödnek, mivel többségük növények és állatok intracelluláris parazitái, hanem megőrizték feltételezett őseik - flagellátok - szervezetének néhány jellemzőjét.Ezt bizonyítja mindenekelőtt a fejlődésük során egy flagelláris stádium jelenléte - a zoospórák és ivarsejtek, amelyeknek a hátsó végén egy sima, ostor alakú flagellum van rögzítve és hátrafelé irányul, valamint a vízi élőlényekkel való legszorosabb kapcsolatuk. élőhely.
A legtöbb chytrid gomba édesvízi és tengeri algák, vízi gombák, magasabb rendű vízi növények és vízben élő állatok parazitája. Lényegesen kisebb része szaprofita módon fejlődik növényi maradványokon és állati tetemeken.Ennek a rendnek számos képviselője élősködik magasabb rendű szárazföldi növényeken, de sikeres fejlődésük csak erős, sőt túlzott talajnedvesség mellett következik be.
A chytrid gombák kutatásának első szakaszában (XIX. század közepe.) zoospóráikat még mindig gyakran összetévesztették azokkal a sejtekkel, amelyek azon vízi organizmusok szaporodását szolgálják, amelyeken élősködtek, vagy amelyekhez tapadtak, vagy a dezmid algák zoospóráival, vagy a szaprolegnia gombák spermiumaival stb.P. A 19. század végére. e csoport különböző képviselőinek valódi természetét már megállapították, sokuknál a fejlődéstörténetet (ontogenetika) nyomon követték és gondosan leírták.
A chytridák tanulmányozásának jelenlegi szakaszában a gombák e csoportja iránti érdeklődés növekedése figyelhető meg, mivel sokuk termesztésének és kísérletezésének lehetőségei bővültek, különösen fiziológiai tulajdonságaik tanulmányozása terén. A víztestek biológiai termelékenységének megváltoztatásában betöltött szerepük nyilvánvalóvá vált, mivel számos tengeri forma okoz algajárványokat, különösen a kovamoszat. Leírják a Lymophora nemzetségből származó tengeri kovahal károsodásának eseteit (Licmophora), ami a teljes lakosság 50-90%-ának halálához vezet. Különösen nagy gyakorlati jelentőséggel bírnak egyes formák, amelyek a szárazföldi magasabb rendű növényeken élősködnek. Közülük az Olpidium nemzetség fajai (Olpidium), Például
Gyakorlati jelentőséggel bírnak az Olpidium nemzetséghez tartozó gombák is, amelyek megfertőzik a dohány, a lóhere, a borsó, a len, a lucerna és néhány más növény gyökereit. Zoospórák O. trifolii, O. viciae pozitív kemotaxist észleltek, t. e. mozgás a gyökerek és a gazdanövények váladéka felé.
Jelenleg az Olpidium nemzetség több mint 20 faja ismert. Morfológiai jellemzőik nagyon hasonlóak, ezért leggyakrabban az alapján különböztetik meg őket, hogy milyen szubsztrátumon fejlődnek. Talán sok közülük fiziológiás forma vagy faj O.káposztafélék(vagy más típusok).
tápnövények ebbe a nemzetségbe tartozó gombák nagyon változatosak. Az algákon találhatók (O. endogenum, O. entophytum), vízigomba (O. allomycetos, O. rhizophlyctidis), gerinctelenek (O. rotiferum, O. fonálférgek).
A chytrid gombák másik nemzetsége, amely különösen nagy gyakorlati jelentőséggel bír, a sipchytrium (Synchytrium).Legfőbb különbsége az előző nemzetséghez képest, hogy e nemzetség fajainak fejlődési ciklusában egy zoosporangium helyett öt-kilenc fejlődik, összezsúfolva (sorus).
A szinchitrium gazdáinak köre igen széles, de mindegyik a magasabb szárazföldi növényekhez tartozik. A legtöbb esetben, amikor a szinchytrium károsodik, kis fekete vagy barna szemölcsök alakulnak ki az érintett növények levelén, levélnyélén, szárán - epek, amelyek az epidermális sejtek duzzanata, amelynek belsejében parazita található.
A természetben elterjedt gyakori és a Synchitrium nemzetség más gombái: a FÁK európai részének középső zónájában S. mercurialis - az áfonyán, S. kökörcsin - kökörcsin - a Krím-félszigeten és a Kaukázusban S. taraxaci -egy pitypangon. Ezek a fajok, mint már említettük, kis barna szemölcsöket képeznek az érintett növények leveleinek és szárainak felületén. Az első két fajnál csak vastag falú ciszták ismertek, amelyek hólyagos kinövéssel csíráznak, amely zoosporangia sorust képez, és S. taraxaci- nyári és téli ciszták is. A nyári ciszták a soruszoosporangium belsejében alakulnak ki (hólyagos kinövés nélkül), a téli ciszták pedig közvetlen zoospórákkal csíráznak.
A Synchitrium nemzetség egyes gombái rendkívül széles gazdakörrel rendelkeznek. Így, S. macrosporum az USA-ban (Texas) 141 család 509 nemzetségéből 767 növényfajt képes megfertőzni!
A vegetatív test szerkezetét tekintve a rhovolepidiumisynchitrium képviselőihez képest fejlettebbek néhány más nemzetség képviselői, például a rhizophidium (Rhizophydium), szaprofitaként vagy parazitaként élnek különféle növényi és állati szubsztrátumokon. A fajok számát tekintve (több mint 100) ez a chytrid gombák legnagyobb nemzetsége. Ennek egyes típusai nagy gyakorlati jelentőséggel bírnak pl R. planctonicum, parazita a plankton kovaalgán asterionellában (Asterionella formosa).A gomba által okozott tömeges elváltozások következtében az algák összes telepszáma és az érintett telep sejtszáma csökken.
Életciklus a rhizophidium képviselői egy jól tanulmányozott faj példáján tekinthetők R. couchii,alga parazita spirogyra. Ennek a gombának a zoospórái a spirogyra filamentum felületén ülnek, membránnal borítják be, és vékony, elágazó rizomycelium szálakat engednek be a sejtbe. A spirogyra érintett sejtjében a pirenoidok eltűnnek, a keményítő hidrolizál, a citoplazmatikus membrán kloroplasztiszokkal összezsugorodik, lemarad a falról, és a sejtbe behatolt rizomycelium körül koncentrálódik. Az egykori zoospóra teste megnövekszik, és amikor a spirogyra sejt teljes tartalma elpusztul és elfogy, zoosporangiummá alakul.A szexuális folyamat során két éretlen thalli (melyek közül az egyik nagyobb, a másik kisebb), egymás mellett ülve gametangiaként funkcionál és egyesül, a nagyobbikban nyugvó sejtet alkotva.
Az evolúció bejárata chytrid gombák, a rhizomycelium egyre fejlettebb. Bizonyos formákban, például az euglena algák parazitájában - polyphagus (Polyphagus euglenae), - gömbölyű testtől, egykori zoospórától nagy távolságra nő, ágaival több mint 50 euglenát képes befogni. A rhizomycelium végei beágyazódnak az érintett sejtekbe. Érdekes módon a zoospórák Polyphagus euglenaeaz euglena klaszterekbe kerülnek nem a zoospóra magjának közelében található arany csepp részvétele nélkül - egy gömböcske, amely nyilvánvalóan egy fotoreceptor.
Nál nél aszexuális szaporodás a kinőtt egykori zoospórából héjba öltözve megnyúlt, zsákszerű zoosporangium nő ki akár 275 mikron hosszúságúra, amelyben több száz zoospóra képződik.
Ételhiány esetén a szexuális folyamat megtörténik. A kisebb példánytól (látszólag hím) a nagyobb (nőstény) felé egy hosszú kinövés húzódik, a végén megduzzadva hosszúkás, tüskés hártyás hólyaggá. A hím és nőstény egyedek tartalma ebbe a buborékba kerül. A zigótát válaszfalak választják el, és nyugvó spórává fejlődik. Az egész folyamat körülbelül 12 órát vesz igénybe. A zigóta általában csak néhány hónap múlva csírázik ki, és zsákszerű zoosporangiumot képez.
Vegetatív test a chytrid gombák egyike - macrochytrium (Macrochytrium bolrydioides) már jelentős méretet ért el. Ez a szaprofita vízben fejlődik ki korhadó gyümölcsökön és ágakon az európai országokban és az USA-ban. Általában egy ilyen szubsztrátot gyorsan borítanak más gombák és baktériumok, így a zoospóra Macrochytrium botrydioides, Miután felvitorlázott az aljzatra és megtelepedett rajta, egy ideig mászkál, mint egy amőba, látszólag a rögzítéshez kényelmes helyet keresve ("ingyenes"). Végül megáll, kagylóba öltözik, és egy rövid, viszonylag vastag központi tengelyré és az alapjából kinyúló elágazó rizoidokká differenciálódik. Oldalt, a főtengely tetejéhez közel, egy oldalsó ág kezd kialakulni, amely egy kis cellából származik, amelyet a fő cellától egy íves válaszfal választ el, mint egy lencse vagy óraüveg. Ez az oldalág a főtengely tetejét tovább tolja oldalra, maga a végén erősen megduzzad, és itt egy vastag, sima héjba öltözött, szabad szemmel is látható hatalmas zoosporangiumot alkot.Hossza eléri az 1 mm-t, szélessége - 0,75 mm. A zoosporangium tetején egy fedő képződik, amely hátradől, és a tartalom vékony héjba öltözve lassan kijön. Amikor eléri a fél zoosporangium méretét, ez a membrán eltörik, és körülbelül ezer zoospóra szabadul fel egyetlen hátsó flagellummal. A szexuális folyamat és a nyugalmi szakasz a macrochytriumban ismeretlen.
Egyes, magasabb rendű növényekben élősködő chytrid gombák a rhizomyeliumban lokális kiterjedéssel rendelkeznek, amelyek egy vagy több, egy-egy maggal rendelkező sejtből állnak, úgynevezett gyűjtősejtekből. Így keletkeznek: a megfelelő szubsztrátumon lévő zoospóra héjba van öltözve, és a gazdaszövetbe csírázik, hipurizomicéliumot képezve, amely a végén megduzzad. A zoospóra magja ebbe a duzzanatba megy át, ott osztódik, és a duzzanatban válaszfal képződik a két mag között. A hifa tovább növekedni kezd, és a mag-distalis sejt átmegy ebbe. A hifák végén ismét megduzzad és t. d. Általában ezeket a duzzanatot (vagy gyűjtősejteket) válaszfalak választják el a hifáktól.Minden egyes gyűjtősejt micélium hifává fejlődhet, vagy zoosporangiummá alakulhat, amely a zoospórák kifelé nyúló hosszú nyakán keresztül szabadul fel, vagy vastag falú nyugvó cisztát képezhet egy rövid kinövésén.
Egy ilyen jól fejlett vegetatív test lehetővé teszi a gazdaszövetek meglehetősen széles befogását, jelentős számú sejt kiterjesztésével. Ez jellemző pl Cladochytrium tenue, parazita az íriszek, calamus, chastukha, manna és más mocsári és vízi növények levelein és szárán. A nemi folyamat és a nyugvó ciszták ebben és néhány más, a Cladochytrium nemzetségbe tartozó gombában ismeretlenek.
A Physoderm nemzetséghez (Physoderm), melynek különböző képviselői mocsarakban, egyesek szárazföldi növényeken élősködnek, nemcsak a gyűjtősejtek jelenléte a rizomicéliumon, hanem a generációváltás is jellemző. A fejlesztési ciklus jól tanulmányozott Physoderm lycopi - egy parazita, amely szemölcsöket képez a légi részeken Lycopus americanus.Amikor ennek a gombának a zoospórája a gazdanövény leveleinek vagy szárainak felszínére kerül, héjjal öltözik, rizomyceliát képez az epidermális sejtben, és hamarosan gametangiává alakul. A különböző gametangiákból származó ivarsejtek (külsőleg megegyeznek a zoospórákéval) párban egyesülve zigótát alkotnak, amely behatol a gazdanövény szöveteibe, és ott a rizomyceliumban növekszik gyűjtősejtekkel. A gyűjtősejtek rövid kinövésein végül többmagvú, vastag falú ciszták alakulnak ki, amelyek nyugalmi időszak után nemcsak a parazita hifák, hanem a gazdanövény szövetei is kicsíráznak. Ebben az esetben a cisztahéj felső része - a fedél - lepattan, és a tartalom vékony falú buborék formájában jön ki, amely zoospórákat szabadít fel. És visszanőnek efemer gametangiává.
A Physoderm nemzetségből egy gomba különösen érdekes Physoderm zeaemaydis a kukoricán. Forró, trópusi országokban ismerték, eredetileg Indiában, ahonnan a jelek szerint behurcolták Észak-Amerikába, és elterjedt az Egyesült Államok déli részébe. 1935-ben. a Kaukázusban, Poti városának külterületén fedezték fel. Ez a gomba megfertőzi a kukorica leveleit és levélhüvelyét, és ezek halálát okozza. Az érintett területeken világoszöld foltok fekete sebekkel jól láthatók, körülvéve nagy, vörös (antocianinból) színű területek. Fekete szöveteik barna színű nagy ciszták tömegét tartalmazzák, amelyek nagyon hasonlítanak a smugombák spóráihoz. A csírázás során a ciszta fedele leugrik, és a zoospórák kiszabadulnak a fent leírtak szerint.
A természetben az érett ciszták általában a leveleken és különösen a kukoricalevél hónaljában felgyülemlő vízben csíráznak. Az érintett szöveten átvágva a rhizomycelium és a gyűjtősejtek jól láthatóak a sejtekben. Feltételezték, hogy ennek a fajnak csak cisztái vannak. Kimutatták azonban, hogy külső gametangiát úgy is lehet elérni, ha a zoospórákot a levelekre függő cseppekben helyezik el.
Egyes mikológusok megkülönböztetik az urofliktis nemzetséget a Physoderm nemzetségtől (Urophlyctis), amelyek cisztáin a lehulló elágazó filamentumoknál később képződik corolla, és a ciszták kicsíráznak, nem egy, hanem egy zoosporangium sorust képezve. Ez a nemzetség különösen a FÁK-ban található U. pulposum - parazita a hattyúkon, valamint U. leproidok, terjedelmes kinövéseket képezve a répa gyökerén, U. lucerna, epeképződést okoz a lucerna fiatal hajtásain. Mindkét utóbbi faj gyakori az USA-ban, de a FÁK-ban nem találhatók meg.
A természetben a chytridákhoz hasonló formák léteznek, amelyek mozgékony szakaszaiban elülső szárnyas flagellum található. Ezek hypochytria gombák (Hyphochytriales), amelyek jelenleg egy független osztályba vannak szétválasztva.
Érdekes, hogy a Hyphochytrián belüli evolúciós folyamat általános iránya párhuzamos a Chytridia evolúciójának menetével, nevezetesen: a plazmodiális testű fajoktól a rizomicéliummal rendelkező fajokig. Vannak köztük szaprofiták és paraziták is, főleg édesvízi és tengeri algák, vízi gombák és gerinctelenek. Megadhatja a nahyphochytrium (Hyphochytrium peniliae), ami a planktonok tömeges pusztulását okozzaPeniliaavirostris^[egy].