Osztály: hüllők, vagy hüllők (reptilia)

Kategória Vegyes cikkek

Az osztály rendszertana: Reptilia = Hüllők
Alosztály: Anapsida = Anapsida
Rend: Captorhinida †
Rend: Cotylosauria = Cotylosaurus †
Rend: Mesosaurus = Mesosaurus †
Rend: Procolophonomorpha †
Sorrend: Testudines = Teknősök
Alosztály: Diapsida = Diapsida
Rend: Araeoscelidia †
Alosztály: Archosauria = Archosaurusok
Rend/rend: Crocodylia = krokodilok
Felsőrend: Eolacertilia †
Felsőrend: Lepidosauria = Lepidosaurusok, pikkelyes gyíkok
Osztag: Rhynchocephalia = csőrfejű, orrfejű
Rend: Squamata Oppel, 1811 = Pikkelyes
Alrend: Amphisbaenia = Amphisbaeny, dvukhodki
Alrend: Autarchoglossa
Alrend: Lacertilia = Gyíkok
Alrend: Serpentes = Kígyók
Rendelés/Rendelés: Younginiformes †

Hüllők nevei
Tippek hüllők etetésére
Az egészséges, aktív hüllőknek általában nincsenek táplálkozási problémái. Előfordulhat azonban, hogy kígyója, gyíkja vagy kaméleonja visszautasítja a nekik kínált ételt. Leggyakrabban a hüllő megtagadja az ételt, ha kedvezőtlen körülmények között tartják...
Úgy dönt, hogy vesz egy hüllőt: teknőst, gyíkot, kígyót vagy krokodilt?
A kérdés megválaszolása előtt számos tényezőt figyelembe kell venni. Tegye fel magának a következő kérdéseket: Ki fog gondoskodni a hüllőről?? Vannak-e gyerekek a családban? Milyen egyéb állatok (nem hüllők) vannak a házban?? Sok szabadidőm van? Megengedhetem-e magamnak, hogy jelentősen megemelkedett villanyszámlát fizessek??
Allergia hüllőkre
Az allergiát nem állati bőr vagy szőr okozza. Az állat vérében, vizeletében, székletében vagy nyálában található fehérjékre adott reakcióként fordul elő. Az önápoló emlősök nyállal kenik fel bundájukat...
Gyerekek és hüllők
A hüllő jó kisállat lehet egy olyan gyermek számára, akinek életkora lehetővé teszi számára, hogy megértse a gondozásával kapcsolatos felelősségét. Mindig felügyelnie kell gyermeke és a hüllő közötti kommunikáció folyamatát...
Coprophagia hüllőkben
A hüllők koprofágiája (copro = ürülék, phagy = olyan, amely eszik) még nem teljesen ismert. Egyes újszülött hüllőkről megfigyelték, hogy megeszik egymás ürülékét. Korábban gondolták...
Agresszió a hüllőkben
A hüllők vadon élő állatok, és agresszívek lehetnek. Egyes hüllők többet harapnak, mint mások. A hüllők viselkedése az ösztönökön alapul, például egy éhes kígyó megharaphatja az ember kezét, azt gondolva, hogy zsákmány.
A legnépszerűbb terráriumi hüllők
A hüllők vagy hüllők a háziállatok összlétszámának körülbelül 3-5%-át teszik ki. De ilyen kis százalék ellenére is létezik fajdiverzitás, ezért a hüllők között vannak olyanok, amelyek kedvencként népszerűek, és vannak olyanok, amelyek különböző okokból nem alkalmasak erre a szerepre.
A hüllők és testhőmérsékletük
A hüllők hidegvérű gerinces állatok, ami azt jelenti, hogy meleg vagy hideg területeket kell keresniük testhőmérsékletük szabályozásához.... Az osztály rövid leírása

A hüllők a csoport szárazföldi gerincesei Amniota változó testhőmérséklet mellett. hüllők testalkata változatosabb, mint a kétéltűek, a mozgásmódok sokfélesége miatt. A gyíkszerű hüllők (a legtöbb gyík, kaméleon, krokodil és számos fosszilis hüllő) külsőleg hasonlóak a farkú kétéltűekhez, és láthatóan az eredetihez közeli legprimitívebb típust képviselik. Az összes többi forma ebből az eredeti testfelépítésből eredeztethető, amely a nem specializált mozgáshoz – a guggoláshoz – kapcsolódik. A végtagjaikat elvesztett kígyóhüllők (kígyók, lábatlan gyíkok) nemcsak az almos, füves bozótosban, hanem a fák koronájában vagy laza talajon is sikeresen mozogtak, ugyanakkor jól úsznak. A jó úszókra jellemző a hátsó test oldalirányú ellaposodása - tengeri kígyók - krokodilok és néhány gyík oldalról összenyomott farka - a test fő mozgatója a vízben.
A mozgások felgyorsítását szilárd alapon a végtagok megerősítése és a test talaj feletti emelése biztosítja. Ez lehetővé teszi, hogy továbblépjen a gyíkok gyors négylábú mozgására (agamák, kerekfejűek), majd a kétlábú futásra. A hátsó végtagok megnyúlása fa formákban is előfordult, lehetővé téve az ágak mentén történő ugrálást, és a test oldalain bőrredő kialakulásával siklást (repülő sárkány. A kihalt archosauruszok sokkal tovább mentek ezen az úton, egy időben aktívan repülő pangolinok (pterosauruszok) csoportját alkotva. Sok ragadozó és békés, hátsó lábukon mozgó dinoszaurusz is speciálisabb volt. A fosszilis hüllők közül a modern delfinekhez hasonló vízi formákat - ichtioszauruszokat és sajátos szinaptoszauruszokat - széles körben fejlesztettek ki. A krokodilok, a vízhez kötött gyíkok és a kígyók messze elmaradnak attól a szakosodási foktól, amely meglepően közel hozta az ichtioszauruszokat a halak és cetfélék szervezetéhez. A teknősök a mechanikai védelem kifejlesztésének útját választották – csonthéjat a háti és a hasi pajzsból. A csökkent mobilitás azonban nem akadályozta meg, hogy a teknősök számos biotópban megtelepedjenek, sőt a vízi környezetbe is beköltözzenek, ahol az édesvízi és tengeri teknősök meglehetősen erős és előkelő helyet foglaltak el.
Így a hüllők osztályában az evolúció során, amely széleskörű elterjedésével járt, olyan talajon, vízben és levegőben történő mozgások alakultak ki, amelyek a kétéltűeknél csak gyengén körvonalazódtak. A különböző környezetekben történő mozgáshoz való alkalmazkodás volt a fő feltétele a hüllők fokozatos fejlődésének. Ennek alapja a mechanikai séma lehetséges lehetőségeinek kiaknázása volt, amelyet a központi belső tartóváz, a páros végtagok és a hozzájuk tartozó izmok képviselnek.
Hüllők bőrszövetei. A többrétegű epidermisz felső rétegei keratinizálódnak: a sejtek megtelnek a keratin fehérje szemcséivel, amelyek kiszorítják a protoplazmát és a sejtmagot. Ez alatt az elhalt réteg alatt található az alsó malpighi réteg, amely élő, burjánzó epidermális sejtekből áll. A stratum corneum növekedése miatt súrlódások, pikkelyek képződnek, amelyek néha kanos szemek vagy gumók, tüskék, karmok formáját öltik. A kanos pikkelyek alatt egyes hüllőfajoknál a bőr mezodermális rétegében - a coriumban - csontlemezek fekszenek. A teknősökben egy csontos héjba egyesülnek, amely a gerinchez tapad. A pigmentsejtek a malpighi rétegben és a corium felső részében helyezkednek el.
A bőr jó védelmet nyújt a párolgás okozta vízveszteség, a mechanikai sérülések és a kórokozók behatolása ellen. Ugyanakkor elvesztette a képességét a gázcserére, a víz elpárologtatására és az anyagcseretermékek felszabadítására. Ebben a tekintetben a bőr szinte mentes a mirigyektől, ezért sok van a kétéltűeknél. A szagos titkokat kiválasztó egyes mirigyek a gyíkokban a combokon és a kloákában, valamint a krokodilokban, kígyókban és teknősökben - a pofákon és néhány más testrészen - megmaradnak. Ezek a váladékok kémiai jelek szerepét töltik be: vonzzák a nemeket, szagos nyomokkal jelzik a megszállt területet. A bőr szorosan illeszkedik a testhez; kivételt csak a különleges amphisbaenák képeznek. A szarvastakaró változása vedléssel történik: a régi szarutakaró teljes vagy részleges leválása és egy új kialakulása. Sok faj évente többször is vedlik.
Mozgás. A hüllők motorrendszere egyre összetettebbé válik, biztosítva az összes szárazföldi élőhely, valamint egyes kihalt és modern fajok - és tározók - fejlődését. Az evolúció fő iránya a mozgékonyság és a mozgás manőverezhetőségének növelése, ami kibővítette az élelemszerzés, az ellenség elől való menekülés és a kényelmi körülmények keresésének lehetőségeit. Kevésbé elterjedt irány a passzív védőeszközök fejlesztése - csontszarvpajzsok, tüskék és egyéb mozgást korlátozó képződmények (teknősök, sok kihalt hüllő).
"Tipikus" a hüllők a csontváz eredeti szerkezetével rendelkeznek, viszonylag lassan mozognak négy lábon. Nál nél "barázdált" a test oldalain elhelyezkedő rövid páros végtagok segítségével, megközelítőleg egymással egyenlő, a test viszonylag mozgékony, a farok közepesen hosszú és a nyak rövid (tuatara, a legtöbb gyík). A laza talajon való mozgáshoz való alkalmazkodás a szarvlemezek peremének megjelenése az ujjakon ("homokos síelés") és a test ellaposodása (gyíkok, gömbölyű fejek stb.). A szárazföldi mozgás felgyorsítását a végtagok relatív méretének növelésével és a végtagok helyzetének megváltoztatásával érték el: a végtagok test alá helyezése lehetővé teszi, hogy a talaj fölé emelje és felgyorsítsa a mozgást (sok sivatagi krokodilgyík megváltoztatja a végtagok helyzetét lábak, 12 km/h sebességgel tud vágtatni). Tovább gyorsította a kétlábú mozgásra való átállást, ami sok kihalt dinoszauruszra és néhány sivatagi gyíkra (fodros sivatagi agáma, néhány leguán) jellemző. Ezzel párhuzamosan a kiegyensúlyozó szerepet betöltő farok mérete megnőtt, az elülső végtagok elsősorban tápláléktartást kezdtek szolgálni, időnként funkcionálisan szinte használhatatlan függelékké csökkentek. A hátsó végtagok erős fejlettsége, a pikkelyekkel nyírt ujjak lehetővé teszik a sisakos baziliszkusz használatát - V. baziliszkusz szó szerint "vízen futni".
Sűrű füves bozótban, fák koronájában, erdőtalajban vagy laza aljzaton élve előnyös volt a kúszásra való átállás, amelyet a végtagok elvesztése kísért. A kígyózó mozgásokat háromféleképpen hajtják végre: a) vízszintes síkban lévő testhajlítások, amelyek során az egyes testrészek a talajra támaszkodva tolóerőt hoznak létre; ún "mellékpálya" a szubsztrátum érintése nélkül a test hátsó részét előre és oldalra dobjuk, a nyugvó testrészre támaszkodva, majd az elülső testrészt előretoljuk és a műveletet megismételjük. Ilyen mozdulattal párhuzamos csíkok maradnak a homokon a haladási irányban - c) -val "hernyómozgás" összehúzódási hullám fut végig a testen, előretolva azt, miközben a kitágult hasi pajzsokra támaszkodik.
A kígyózó test vízben való mozgásnál is hatásos - fejlesztés "víz szakirány" oldalról összenyomott farokkal rendelkező tengeri kígyók megjelenésében fejeződik ki. A test ellaposodása a farok oldalirányú ellaposodásával és az ujjak közötti úszóhártyák megszerzése a krokodilokra és sok kövületes archozauruszokra jellemző. A teknősöknél a vízi életmódra való átállást a héj ellaposodása, majd részleges lecsökkentése és a mancsok erőteljes uszonyokká való átalakulása kísérte. Végül, az ichtioszauruszok a halakkal hasonlóságot mutatnak mind testalkatban, mind az uszonyokra emlékeztető végtagok felépítésében.
A látszólag erdők szélein és part menti sziklák mentén élő repülő gyíkok valószínűleg siklás közben sajátították el az aktív repülés képességét a test oldala és a végtagok közé feszített bőrredő segítségével. A legősibb pterosauruszok - rhamphorhynchus -ra jellemző farok az aktív (hullámzó) repülés javításával szinte teljes eltűnésig lerövidült (pteranodon). Általában véve a pteroszauruszok meglepően hasonlítanak a modern denevérekre. Ez a konvergens fejlődés egyik legfényesebb példája. Más módon váltottak át egy madár repülésére.
Megállapítható, hogy a hüllők osztályában a tetrapodák szuperosztályának egészében rejlő összes fő mozgástípus kialakult. Ez a fő oka a hüllők kétéltűek feletti győzelmének, valamint a hüllők uralmának elképesztő időtartamának és hatásának a mezozoikum korszakban, amely a Föld összes élőhelyének fejlődésében nyilvánult meg. Biológiai sikerük abban is kifejeződött, hogy a hüllők a bioszférában jelenleg uralkodó két osztály – a madarak és az emlősök – ősei lettek. Mindkét osztály, amint az alább látható lesz, nem dolgozott ki alapvetően új mozgásmódszereket, és sikerük oka nem annyira a motoros rendszer fejlesztésében, hanem az anyagcsere általános szintjének növekedésében rejlik. az idegrendszer és a viselkedés szövődménye, amely lehetővé tette a már kialakult "szerkezeti diagramok" mérhetetlenül nagyobb hatékonysággal.
Csontváz. A hüllők gerincoszlopa öt részre oszlik: nyaki, mellkasi, ágyéki, keresztcsonti és faroki.
A táplálékszerzésben és a tájékozódásban kiemelt fontosságú volt a hajlékony nyak kialakítása és a fej fokozott mozgékonysága. A fej mozgékonyságát az első két nyakcsigolya – az atlasz, vagyis Atlanta (atlasz) és az epistrophia (epistropheus) – differenciálódása biztosítja. Az atlas egy csontgyűrűnek tűnik, amelyet sűrű szalagok osztanak fel a felső és az alsó felére; a felső nyíláson keresztül az agy a gerincvelőhöz kapcsolódik; az alsó felének elülső felülete artikulálódik az occipitalis condylussal. koponya, és az alsó nyílás mögött belép a második nyaki csigolya odontoid folyamatába - epistrophia. A fej az odontoid nyúlványon oldalra fordulhat, függőleges síkban történő mozgását a koponya condylus atlaszsal történő artikulációja biztosítja. Mindez komplex fejmozgásokat tesz lehetővé, amelyet a teljes nyak mozgékonysága fokoz. Az embrionális fejlődés tanulmányozása kimutatta, hogy az odontoid folyamat az atlasz testének episztrófiájához való hozzátapadással jön létre.
A nyak mozgását a nyaki régió csigolyáinak száma és szerkezete határozza meg, csoportonként eltérőek. A tuatarában a csigolyák még mindig amphicoelous (halszerűek), közöttük egy húr maradványai vannak. A krokodiloknál és a legtöbb laphám csigolya prokoelózus (anterokonkáv), és csak néhány alsóbb formája amphicoelous. A nyaki csigolyák egy része rövid bordákat visel. A nyakát függőleges síkban hajlító kriptocervikális teknősöknél a nyakcsigolyák csak a keresztirányú folyamatok kezdetleges részét tartják meg. Éppen ellenkezőleg, az oldalsó nyakú teknősöknél a nyak oldalra hajlítása esetén a keresztirányú folyamatok és a hozzájuk kapcsolódó izmok erősen fejlettek. A teknősök nyakának összetett mozgását is különféle csigolyák biztosítják: a hátsó csigolyák prokoelózusak, az elülső csigolyák opisthocoelous (hátsó homorúak), a középső csigolyák amphicoelousak.
A mellkasi csigolyákhoz hosszú bordák csatlakoznak, amelyek ventrális végei porcos szakaszok segítségével a szegycsonthoz kapcsolódnak, zárt mellkast alkotva (a kígyóknak nincs mellkasa). A vállöv a szegycsonthoz kapcsolódik. Az ágyéki csigolyákon bordák is vannak, amelyek nem érik el a szegycsontot. A medenceöv a keresztcsonti régióhoz kapcsolódik, amely két csigolyából áll. A farokrész segít megőrizni az egyensúlyt mozgás közben, és néha mozgatóként is szolgál (vízi kígyóknál, krokodiloknál és néhány vízi gyíknál). Az autotómiára képes gyíkoknál a farokcsigolyák középen eltörhetnek, ahol vékony porcrétegek vannak, amelyek két részre osztják a csigolyatestet.
A csigolyák teljes száma fajonként változó és eléri az 50-80-at (7-10 nyaki, 16-25 szegycsonti, 2 keresztcsonti, 15-40 caudalis). A kígyóknál és a lábatlan gyíkoknál a csigolyák száma megnő, és a gerinc csak a törzsre és a farokra oszlik. Minden törzscsigolya mozgatható bordákkal van felszerelve, amelyek a hasi pajzsokon támaszkodnak, ami fontos a kígyószerű mozgáshoz. A csigolyák teljes száma 140-re nő (vastag és rövid kígyóknál) - 435-re (hosszú testű kígyóknál).
Páros végtagok és öveik. A hüllők vállöve hasonló a kétéltűekhez, de erősen fejlettek benne a csontosodások. A coracoid (coracoideum) a lapocka (scapula) találkozásánál ízületi üreget képez a vállfej artikulációjához. Felülről a lapocka felé egy lapított lapockaporc (cartilago suprascapularis), elöl pedig egy porcos prokoracid (cart, procoracoidea) nő. Mindkét oldal coracoidja és prokoracoidja egy páratlan csont szegycsonttal (sternum) van összeforrva - a mellkason keresztül az elülső végtagok öve az axiális csontvázhoz kapcsolódik. Alulról egy kereszt alakú, integumentáris csont nő a szegycsontig - az episternum (episternum). A páros integumentáris kulcscsontok (clavicula) összekötik a mellvért elülső végét az egyes lapockák háti részével. Ez a kialakítás növeli a vállöv szilárdságát. A teknősöknél a szegycsont és a kulcscsontok behatolnak a héj hasi pajzsába, a krokodiloknál csak a korakoidok és a lapockák fejlettek. A medenceöv két névtelen csontból áll - mindegyik három medencecsont - a csípőcsont (ilium), az ischium (ischium) és a szeméremcsont (pubis) összeolvadásával jön létre, amelyek együtt alkotják az acetabulumot, amely az ízületet alkotja a combcsont feje. A csípőcsontok a keresztcsonti csigolyák harántnyúlványaival artikulálnak. Minden modern hüllőnél a medence zárt: a jobb és a bal szeméremcsont és az ülőcsont a középvonal mentén szimfízissel - porcos híddal - kapcsolódik egymáshoz.
A páros végtagok a hüllők különböző fajaiban és csoportjaiban különböznek, attól függően, hogy bizonyos mozgási módok túlsúlyban vannak. De általában megtartják a szárazföldi gerincesek páros végtagjainak általános szerkezetét. A kétéltűekkel ellentétben a hüllőknél az elülső végtagban a mozgatható ízület két kéztőcsont-sor között (intercarpalis ízület), a hátsó végtagban a tarsalis csontsorok között található (intertarsalis ízület).
Hüllők koponyája főként az élelmiszer jellegétől és a táplálékszerzés módjától függően változott. A kétéltűek koponyájától megnyúlt állkapcsaiban különbözik, amelyek viszonylag hosszú orrot alkotnak; a kétéltűeknek széles és rövid koponyára volt szükség oropharyngealis légzési mechanizmusukhoz; ugyanakkor a széles száj hozzájárult a kis zsákmány befogásához, amikor rádobták. A hüllőknél a légzést a mellkas munkája biztosítja, a zsákmány befogása pedig az aktív üldözéshez kapcsolódik, melyben a nyújtott pofa előnye. Az állkapocsnak ez a formája lehetővé tette a darabok letépését is a nagy zsákmányról. Mindkettőhöz erősebb rágóizmokra volt szükség. Fejlődésével és az érzékszervek szövődményeivel a hüllők koponyájának fő változásai társulnak.
A koponya szinte teljesen elcsontosodott. Az occipitalis régió négy, chondralis eredetű occipitalis csontból (occipitaliából) áll: felső nyakszirti, fő és két oldalsó. Ezek határolják az occipitalis forament, amely alatt található az egyetlen nyakszirti condylus, amelyet a fő és mindkét oldalsó nyakszirti csont alkot. Az integumentáris fő sphenoid csont (basis-phenoideum) a fő nyakszirt előtt fekszik, és a koponya alját alkotja. Előtte egy kis parasfenoid (parasphenoideum) nő és páros vomerek (vomer) helyezkednek el, amelyek oldalán a choanae fekszenek. A hallókapszula területén három fülcsont (otici) jelenik meg - az elülső fül, amely független marad - a hátsó fül, amely az oldalsó occipitallal összenőtt, és a felső fül a felső nyakszirttel összenőtt. A szaglórégióban nincsenek csontok – porcos marad.
A koponyatetőt páros integumentális csontok alkotják: orr (nasalia), prefrontális (praefrontalia), frontális (frontalia) és posterior frontális (postfrontalia) - majd a parietális (parietalia) és páratlan interparietális (interparietale) csontok fekszenek - az utóbbi van egy lyuk a parietális szerv számára. A koponya oldalai integumentáris csontokat alkotnak: egyes fajok esetében páros intermaxillaris (intermaxillare) összeolvad, páros állkapocs (maxillare), supraorbitalis (supraorbitale), járomcsont (jugale), négyzetes járomcsont (quadratojugale) és pikkelyes (squamosum). A hátsó palatinus-négyzet alakú porc páros porccsontosodásokat eredményez - négyzet alakú csontok (quadratum), a felső rész az agydobozhoz kapcsolódik,. és alsó - az alsó állkapocs. A palatinus-négyzet alakú porc elülső részét a koponya alját alkotó integumentáris csontok helyettesítik: páros palatinus (palatini) és pterygoid (pterygoidei). A harántcsontok (transversi) összekötik a pterygoid csontokat az állcsontokkal, gyíkoknál és hatteriáknál pedig a felső pterygoid, vagy oszlopos (epipterygoidei) csontok kötik össze a pterygoid csontokat a falcsontokkal.
A teknősöknél és különösen a krokodiloknál a premaxilláris és a maxilláris csontok, valamint a palatinus csontok nyúlványainak növekedése egy másodlagos csont szájpadlást képez, amely a szájüreget a felső részre - orrgarat -, és az alsó - a szájpadlásra osztja. tényleges szájüreg. Ezért a choanae visszaköltözik a gégebe, amely lehetővé teszi a légzést, amikor csak az orrlyukakkal ellátott fej vége szabadul meg a víztől. Az alsó állkapocs a Meckel-porcból van kialakítva, amelyet porccsont vált fel - ízületi (articulare), négyzet alakú csonttá csuklósan, és számos bőrcsont: fogászati (dentale), szögletes (angulare), supraangulare (supraangulare), koszorúér ( sogopage) és néha még néhány csont.
A hyoid ív felső szakasza (hyomandibularis), mint a kétéltűeknél, a középfül hallócsontjává - kengyellé (stapes) - alakul. A szublingvális apparátus egy porcos lemezből (copula homológ) és három pár szarvból áll, amelyek homológok a hyoidokkal és kopoltyúív-maradványokkal.
A rágóizmok fejlődését a kétéltűeknél - a hüllők őseinél - előforduló elsődleges tömör - steppelt - koponya tetőszerkezetének és részben oldalfalainak átstrukturálása kísérte. A hüllők különböző ágaiban az evolúció különböző módon ment végbe. Az anapszid csoportban (fosszilis cotylosaurusok és közvetlen leszármazottjaik - teknősök) az elsődleges steppelt (tömör) koponyatető megmaradt. Csak a hátsó bevágás alakult ki benne, helyet adva a rágóizmoknak. A diapszid csoportban (tuatara, krokodilok) két temporális gödör alakult ki, amelyeket két csontív határol. A felső ív postfrontale - squamosum, az alsó - jugale - quadratojugale csontokból áll. A gyíkok koponyája diapszid típusú, csökkentett alsó ívvel, míg a madaraké csökkentett felső ívű; a kígyóknál mindkét ív koponya kisebb. A szinapszid csoportban - az állatgyíkokban (termomorf hüllőkben) és a belőlük leszármazott emlősökben - a felső és alsó ívek elemeiből egy oldalgödör alakult ki és egy összetett ív, amely azt korlátozza: jugale - quadratojugale - squamosum. A járomívek szerkezete ismét hangsúlyozza az állatszerű hüllők csoportjának eredetiségét, szembeállítva őket ennek az osztálynak a többi csoportjával.
A csontváz szövődményével párhuzamosan a csontszövet szerkezete megváltozott. A végtagok csőcsontjainak általános típusa megmaradt, de a kétéltűek durva rostos csontszövetét felváltotta a jóval nagyobb szilárdságú finomszálú csont. Ugyanakkor a végtagok csontjai oszteon szerkezetet és zonális (réteges) szerkezetet nyertek. A csontelem - osteon - egy csontcső, amelynek falát vékony, de erős csontlemezek alkotják, az üreget pedig egy véredény és egy ideg foglalja el, amelyek a csontszövetet táplálják. A csőcsont falában az oszteonok többé-kevésbé koncentrikusan helyezkednek el, és zónás szerkezetet alkotnak. A tubuláris csont belső üregét kétféle csontvelő foglalja el: a vörös a vérképző szövet funkcióját tölti be, a sárga a csontképzésben vesz részt, elpusztítva a csontot a belső üregből. A fordított folyamat - a csont vastagságának növekedése - a külső felületről történik, és a héja - a csonthártya - biztosítja. A hüllőkben a csőszerű csontok hossza a cső középső részében nő (emlősöknél a cső találkozásánál - diaphysis ízületi fejekbe - epifízisek). Az ilyen szerkezetű, azonos tömegű és méretű csont sokkal nagyobb igénybevételt tud elviselni, mint a kétéltűek csontja. A csontszövet javításával a csontváz súlyának növelése nélkül a hüllők rengeteg munkát végezhetnek. Ez növelte a mobilitásukat. A csontváz relatív tömegének csökkenése még a repülést is lehetővé tette, amit elősegített a csontok pneumatizálódása, amelyek belső üregei a pteroszauruszoknál részben megteltek levegővel.
A hüllők izomzata, a kétéltűekhez képest jelentős változásokon ment keresztül. A törzsizmok eredeti, a halakra jellemző metamerikus elrendezését a kétéltűek nagyrészt elvesztették. A hüllőkben folytatódott a komplex differenciálódás. A metamerizmus csak a szomszédos csigolyákat összekötő izmok elhelyezkedésében, részben pedig a hasfal izmaiban maradt fenn. A halántéküregben a koponyán erőteljes rágóizmok fejlődnek, amelyek mozgásba hozzák az állkapcsokat. A mobil nyaki régió megjelenését a nyaki izmok fejlődése kísérte, különösen erős a hosszú és rugalmas nyakú fajoknál. A törzs izomzatának szalagszerű izmai vesznek részt a test hajlításában és a végtagok mozgásában. Erőteljes izmok is közvetlenül az utóbbiakon helyezkednek el, különösen a páros hajlítók és feszítők. Kombinált munkájuk a végtagok sokrétű és sok esetben igen összetett munkáját biztosítja. Megjelennek a szubkután izmok rudimentjei, megváltoztatva a kanos pikkelyek helyzetét. Érezhetően fejlettebb a kígyókban és lábatlan gyíkokban, és részt vesz a test mozgásában, összehangolt mozgást biztosítva a hasüregben.
A hüllőknek a tüdőlégzésre való teljes átállása kapcsán szükség volt a tüdő szellőzésének fokozására. Ez utóbbit a mellkas megjelenése biztosította, amelyet speciális bordaközi izmok indítottak el. A végtagok mozgása a mellüreg térfogatának változását is befolyásolja (főleg teknősöknél). A gyors mozgás megkövetelte a belső szervek helyzetének stabilizálását. Ezt a hasizmok jelentős erősítésével érték el.
Az emésztőszervek és a táplálkozás. A hüllők biológiai típusainak gazdagsága megfelel étrendjük sokféleségének. A mezozoikumban, a hüllők virágkorában sok csoport táplálkozása erősen specializálódott, és az egész osztály által használt táplálékspektrum szokatlanul széles volt. Mind a szárazföldön, mind a víztestekben állati és növényi táplálékot tartalmazott.
A modern hüllők túlnyomórészt állatevő fajok, amelyek viszonylag szerény helyet foglalnak el a biocenózisokban. A fajok többsége tömeges kis szárazföldi és vízi állatokkal táplálkozik - elsősorban különféle gerinctelen állatokkal, amelyek készletei a természetben nagyok és többé-kevésbé állandóak - eszik a kisebb gerinceseket is - halakat, kétéltűeket, egérszerű rágcsálókat stb. A rendkívül speciális táplálkozású fajok száma kevés (például tojásevő kígyók). A vízi és hajtó teknősök és kígyók vízi gerinctelenekkel és halakkal táplálkoznak. A tengeri kígyó szinte kizárólag lábasfejűekkel táplálkozik - Pelamis platurus. A viszonylag nagy zsákmányt megtámadó ragadozók nem sokak, és krokodilok, nagy kígyók és nagy monitor gyíkok képviselik őket. A modern hüllők közül a szárazföldi és sok vízi teknős növényevő, de alkalmanként kisebb állatokat is eszik. A trópusi agámák és leguánok növényi táplálékot használnak. Az élelemszerzés domináns módja a gyűjtés. A besurranást és a besurranást néhányan használják - krokodilok, kaméleonok, néhány kígyó. Egyes vízi fajok aktívan üldözik a zsákmányt.
Az ételt számos éles foggal felfegyverzett állkapocs fogja el. A fogak az állkapocshoz és a palatinus csontokhoz (pleurodont és acrodont fogak) nőnek - csak krokodiloknál és fosszilis állatfogú hüllőknél a fogak töve speciális sejtekbe - alveolusokba (thecodont fogak) merül be. A modern hüllők fogai általában azonos típusúak – csak néhány kígyónál fejlődnek ki speciális, nagy mérgező fogak. A fogak elsősorban a zsákmány befogására és megtartására szolgálnak, segítségükkel a zsákmány külső borítói összezúzódnak (rovarok kitines borítói stb.). P.). A krokodilok és a teknősök képesek leszakítani egyes darabokat a nagy zsákmányról. A legtöbb faj egészben lenyeli a táplálékot. A fogatlan teknősök az állkapcsok kanos fedelének éles széleivel vágják a növényeket. A kígyók állkapocs-készüléke lehetővé teszi a száj széles körű kinyitását és a zsákmány lenyelését, amely meghaladja a kígyó normál szélességét. Ebben a tekintetben a temporális ívek eltűntek a kígyók koponyájában, és az állkapocs-készülék zsanér-karos rendszerré alakult. Egyes mérgező kígyóknál arra is szolgál, hogy a mérgező fogakat előre tolja a szájüregből.
A szájüregben nyálmirigyek találhatók, amelyek nyálkahártya-váladéka megnedvesíti az ételt és megkönnyíti annak lenyelését. A mérgező kígyókban és gyíkokban egyes nyálmirigyek mérgezővé váltak, amelyek titka a mérgező fogak csatornáján vagy felületi barázdáján folyik le. Az összes szájmirigy elsődleges funkciója a nyál szekréciója volt, amely csak a száraz táplálékot nedvesítette meg, de a mirigyek egy része emésztőenzimeket is termel (a hüllők nyálában kicsi a tartalmuk). A toxinok egyes (mérgező) mirigyeinek titokban való megjelenése lehetővé tette a vadászat hatékonyságának növelését - a nagy zsákmány elpusztítását vagy mozgásképtelenné tételét -, ami növelte az ellenség elleni védekezési képességet is. A mérgező készülék megszerzése nem volt új evolúciós esemény, mivel a kétéltűek - egyes lebenyúszójú halak - őseinek is voltak mérgező mirigyei a szájüregben, amelyek megközelítőleg ugyanazt a funkciót látták el.
A hüllők táplálkozásának fokozódása, amely a nagy mobilitás fenntartásához szükséges, az emésztőrendszer szövődményében tükröződik, amely a kétéltűek emésztőrendszeréhez képest differenciáltabb. A száj alján egy izmos nyelv található, amely messzire nyúlhat. Gyíkoknál és kígyóknál általában a végén kettéágazik, tapintószervként, illetve a Jacobson-szervvel együtt kemoreceptorként használják. A végén kinyújtott kaméleonnyelv azonnal kilökhető, és kis mozgó zsákmány (rovarok stb.) befogására szolgál.).
A nyelőcső jól körülhatárolt, a kígyóknál különösen erős izmokkal van felszerelve, amelyek nagy zsákmányt löknek a gyomorba. A gyomor el van választva a nyelőcsőtől, és izmos falai vannak. A belek viszonylag hosszabbak a kétéltűekhez képest, különösen a növényevő fajoknál. A vékony- és vastagbél határán távozik a kezdetleges vakbél, növényevő fajoknál (sztyeppei teknős stb.) fejlettebb.). A bél kloákává nyílik. A hasnyálmirigy a bél első hurokban fekszik. A nagy májnak van egy epehólyagja, melynek vezetéke a hasnyálmirigy mellett a bélbe nyílik.
A hüllők emésztőrendszerének sajátosságai melegkedvelő csoportként jellemzik őket: emésztőenzimeik működésének hőmérsékleti optimuma magasabb, mint a kétéltűek optimuma. A nagy zsákmány kígyók általi emésztése normálisan csak kellően magas környezeti hőmérsékleten megy végbe; az emésztés lelassulása alacsony hőmérsékleten ételmérgezést és az állat halálát okozza. A hüllők, különösen a teknősök és a kígyók sajátossága, hogy elképesztő éhezési képességük. Egyes kígyók és teknősök fogságban egy-két évig élnek táplálék nélkül; az aktív gyíkok akár hetekig is élelem nélkül maradhatnak.
Légzőszervek és gázcsere. A tojásban fejlődő hüllőembrió, amely ontogenetikailag megfelel a kétéltű lárva állapotának, a tojássárgája, majd később az allantois vérkapillárisai segítségével lélegzik. A szarvképződményekkel borított hüllők bőre nem vesz részt a légzésben, és a hüllők fő légzőszervei a tojásból való kikelés után páros tüdők - a kígyóknak észrevehetően nagyobb a jobb tüdeje, az amphisbaenának pedig a bal. A hüllők tüdeje megőrizte a zacskószerű szerkezetet, de belső felépítésük sokkal összetettebb, mint a kétéltűeké. A gyíkoknál és a kígyóknál a tüdőzsákok belső falai összehajtogatott sejtszerkezetűek, ami jelentősen megnöveli a légzőfelületet. A teknősöknél és krokodiloknál egy összetett válaszfalrendszer nyúlik be a tüdő belső üregébe olyan mélyen, hogy a tüdő szivacsos szerkezetet kap, amely a madarak és emlősök tüdejének szerkezetére emlékeztet. A kaméleonoknál, egyes gyíkoknál és kígyóknál a tüdő hátsó részén vékony falú ujjszerű kinövések találhatók - hasonlóan a madarak légzsákjaihoz - a falukban nem történik véroxidáció. Ezek "tározók" a levegő sziszegő hatást biztosít, megkönnyíti a gázcserét a táplálék nyelőcsövön való hosszan tartó áthaladásakor és merüléskor.
A tüdő szellőztetését a mellkas munkája biztosítja bordaközi és hasi izmok segítségével. A légzésben, különösen a teknősöknél, a váll- és a medenceizmok vesznek részt: a végtagok felhúzásakor a tüdő összenyomódik, nyújtáskor kitágul és levegővel töltődik meg. A teknősöknél a levegő befecskendezésének oropharyngealis mechanizmusa is megmaradt, amely a kétéltűeknél volt a fő. A teknősök tüdejének összetett szerkezete, amely még a tüdő rossz szellőztetése esetén is képes az oxigén asszimilálására, a héj kialakulásához kapcsolódik. A vízben élő teknősöknél további légzőszervek a garat és a kloáka (anális hólyag) kapillárisokban gazdag kinövései.
Az új légzésmód a légutak átstrukturálódásával jár együtt: nem összeeső légzőcső alakul ki - a légcső, melynek falait rugalmas porcos gyűrűk támasztják alá. A légcső bejáratát (a gégekamrából) a cricoid és a páros arytenoid porcok keretezik, a kamra a gégerepen keresztül nyílik a szájüregbe. A hátsó végén a légcső két hörgőre oszlik, amelyek a tüdőbe mennek, és ott kisebb csövekre ágaznak, a hörgők falát szintén gyűrűk erősítik. A légzés ritmusa a külső hőmérséklettől és az állat állapotától függően változik, t. e. fontos szerepet játszik a hőszabályozásban. Igen, a gyík Sceloporus a légzésszám 15°C-on percenként 26 légzésnek felelt meg, 25°C-on 31, 35°C-on pedig már 37.
A hüllők keringési rendszere és keringése. A hüllőknek háromkamrás szívük van. A pitvarokat egy teljes septum választja el egymástól - mindegyik egy független nyílással nyílik a kamrába, félhold alakú redők szelepével. A kamrának hiányos szeptumja van, amely két részre osztja: szisztolés idején a septum eléri a kamra hátfalát, rövid időre teljesen elválasztva azt, ami fontos a különböző oxigéntartalmú véráramlások (krokodilok) szétválasztásához. teljes septum van, de egy lyukkal a közepén). A vénás sinus összeolvad a jobb pitvarral.
Az artériás kúp csökken, és három ér távozik egymástól függetlenül a kamra különböző részeiből. A kamra vénás vért tartalmazó jobb oldaláról a pulmonalis artéria távozik, jobbra és balra osztva, az artériás vért tartalmazó kamra bal oldaláról a jobb aortaív kezdődik, amelytől a nyaki és a kulcscsont alatti artériák elkülönülnek. A bal aortaív a kamra közepétől indul el. A szív lekerekítése után a bal és a jobb aortaív egyesül a dorsalis aortával. A vénás vér a pulmonalis artériába, az artériás vér a jobb oldali aortaívbe és az onnan távozó nyaki és szubklavia artériákba, kevert vér pedig a bal aortaívbe. Ezért a dorsalis aortában kevert vér, túlsúlyban
artériás – a dorsalis aortától a belső szervekig, törzsizmokig és hátsó végtagokig terjedő artériák látják el.
A hüllők vénás rendszere kevésbé átalakult. A medence farokvénája két csípő- vagy medencevénára oszlik, amelyek a hátsó végtagoktól kapnak vénákat. A csípővénák elválasztják maguktól a vesék portális vénáit, majd beolvadnak a hasi vénába. A hasi véna a máj portális vénájával együtt, amely a vért szállítja a bélből, a májban kapillárisokká bomlik fel. A májban megtörténik a fehérje bomlástermékek méregtelenítése, megkezdődik a kiválasztási termékek szintézise, lerakódnak a glikogénraktárak, és lezajlik néhány hematopoietikus folyamat. A máj portális rendszerének kapillárisai a májvénákba egyesülnek, amelyek a májon áthaladó hátsó vena cava-ba ürülnek. Ez utóbbi a vesékből vért szállító és a jobb pitvarba áramló vénák összefolyása révén jön létre. A páros nyaki vénák vért szállítanak a fejből. A szubklavia vénákkal összekötve a jobb és a bal elülső vena cava-t alkotják, amelyek a jobb pitvarba áramlanak. A bal pitvar fogadja a tüdővénát, amely a jobb és a bal tüdővénák összefolyásából alakul ki (artériás vért szállít).
A hüllők szervezetében a vér és a hemoglobin mennyisége alig haladja meg a kétéltűekét. Mindkét osztály jelentősen különbözik a vér cukortartalmában. Az átlagos vércukorszint a kígyókban körülbelül 60 mg%, a teknősökben - 75, a krokodilokban - 100, a gyíkokban - 120-250 mg%.
A kétéltűeknél észrevehetően alacsonyabb: a caudátusoknál átlagosan 25 mg%, a farkatlanoknál - 60 mg%. A vér cukortartalma télen minimális, nyáron maximális (kétszeres vagy többszörös ingadozás). A cukorszabályozás mechanizmusa a gerinceseknél közös: a glikogénraktárak felhalmozódása a májban, ezek felhasználása megerőltető munkavégzés során és a vércukorfelesleg megelőzése a hasnyálmirigy által kiválasztott inzulin hormon segítségével. A kétéltűekhez képest ez a mechanizmus jobban működik a hüllőkben, ami a magasabb energiaszinttel függ össze. A vércukorszint változása minden hidegvérű gerincesnél lassan következik be. A melegvérű állatokban néhány perc alatt lezajló reakciók, hüllőkben napokon belül elmúlnak.
A kétéltűekhez képest a hüllők vérének pufferelése a szén-dioxidhoz viszonyítva kétszerese.
A hüllők energiaszintje magasabb, mint a kétéltűeké, de ezek a különbségek nem magyarázzák azt a kétségtelenül nagyobb aktivitást és mobilitást, amely lehetővé tette a hüllők számára, hogy kiszorítsák a kétéltűeket, és hosszú ideig domináns pozíciót foglaljanak el a mezozoikum bioszférájában, és egyes helyeken szerepet játszanak. fontos szerepet tölt be a modern biocenózisokban. Feltételezhető, hogy ezt elsősorban a mozgásszervi rendszer konstruktív fejlesztésével (anatómiai átrendeződéseivel) érték el. Korábban már felhívták a figyelmet arra, hogy a páros végtagok helyzetének megváltoztatása kevesebb erőfeszítést igényel a test talaj feletti tartása érdekében. Fontos szerepet játszik a karok arányának változása, az ízületi felületek alakja, a rögzítési helyek, valamint az izmok és szalagok szerkezete. Ezek a részletek különböztetik meg a kétéltűek és hüllők motorrendszerét. Fontos volt a csontok mikroszerkezetének változása is, amely a relatív tömeg csökkenésével növelte szilárdságukat. Mindez valószínűleg lehetővé tette a hüllők számára, hogy magasabb és változatosabb mobilitást szerezzenek a test energiájának hirtelen növekedése nélkül.
Különösen fontos volt az anyagcsere stabilizálása - a környezettől való passzív függőség csökkentése és a hőszabályozás elemeinek megjelenése. A kétéltűekkel ellentétben az aktív állapotban lévő hüllők testhőmérséklete viszonylag állandó, és kisebb határok között ingadozik, mint a külső környezet hőmérséklete. A hüllők széles körben használják a napenergiát. Lehűléskor a vérben lévő cukor jelenléte a hőtermelés növelésével lehetővé teszi a testhőmérséklet bizonyos ideig történő fenntartását (kémiai hőszabályozás). De ez "melegvérűség" nagyon relatív. Sokkal fontosabb az adaptív viselkedés – a kényelem helyének keresése és kiválasztása. Ez összefügg a jól ismert termofil hüllõkkel is, amelyek csak a meleg éghajlatú területeken vannak nagy számban – az északi féltekén csak néhány fajuk éri el az északi sarkkört. A hüllők termofilitása még kifejezettebb, mint a kétéltűeknél - aktivitásuk hőmérsékleti optimuma 20-38 ° C tartományban van.
Kiválasztó szervek és víz-só anyagcsere. A hüllők szárazföldi életmódra való átállását lehetővé tevő adaptációk között fontos helyet foglal el a mesonephric (törzs) vese (ciklostomák, halak, kétéltűek) metanefris (medencei) vese általi változása és az ezzel összefüggő víz-só szerkezetváltás. anyagcsere. Ugyanakkor megváltozott a szervezetből kiürülő nitrogénanyagcsere-termékek összetétele. Végtermékei többféle anyag - ammónia, húgysav, karbamid, kreatin, kreatinin stb., de általában az egyik érvényesül.
A csontos édesvízi halak főként ammóniát választanak ki, amely nemcsak a vesén, hanem a kopoltyúszálakon keresztül is kiválasztódik. A tengeri csontos halaknál az ammóniával együtt a karbamid, a trimetil-amin-oxid, a kreatin és a kreatinin is észrevehető mennyiségben ürül ki. Ugyanakkor minden modern porcos hal, a csontos halak közül a tüdőhalak és a kereszthalak karbamidot választanak ki. Az egyik fajban - a tüdőhal protopterusában - mindkét fajta kiválasztódás helyettesítheti egymást: az ammónia (ammonothelium) kiválasztása aktív állapotban, a karbamid (ureothelium) pedig a hibernáció során érvényesül.
Az elsődleges, úgy tűnik, az ammónia - a nitrogén-anyagcsere végterméke - kiválasztása volt. Magas toxicitása azonban gyors kiürülést igényel a szervezetből, amit édesvizekben elősegít az állandó vízáramlás a bőrön keresztül. Korlátozott vízbevitel esetén szükségessé válik az ammónia kevésbé mérgező vegyületekké - karbamid és trimetil-amin-oxid - átalakítása a májban és a vesében lévő enzimek segítségével. A karbamidot a mirigysejtek választják ki a nephron tubulus lumenébe. Ezt a folyamatot a vesék portálrendszerének kialakulása biztosítja, amely már a halakban is megjelent, kétéltűeknél pedig jól fejlett. Látható, hogy a vesék portálrendszere általában a gerincesek azon csoportjaiban található, amelyek valamilyen okból kénytelenek vizet takarítani.
A hüllőknél ez az igény különösen megnövekedett. A szárazföldi élethez való alkalmazkodásuk nemcsak a vesetubulusok falának szekréciós apparátusának megerősödését jelentette, hanem az átmenetet egy új típusú kiválasztásra - a túlnyomórészt vízben rosszul oldódó húgysav szervezetből történő kiválasztására. A legtöbb hüllő vizeletében dominál, és kis kristályok szuszpenziójaként ürül ki ("fehér vizelet") - csak a vízi teknősöknél a vizeletben a karbamid dominál, vizes oldatban ürül ki. A húgysav karbamidhoz képest történő kiválasztásához lényegesen kisebb vízfogyasztásra van szükség - 20 ml helyett csak 0,5 ml víz 1 g fehérjére számítva a karbamid kiválasztásához - ráadásul maga a fehérje lebontása 0,4 ml vizet ad, ill. mindössze 0,1 ml-t vesznek fel a szervezet víztartalékaiból. Más szóval, a húgysav kiválasztódása során a vízmegtakarítás a karbamid kiválasztásához képest közel 200-szoros!
A metanephric (medencei) vese nemcsak helyzetében (a medence régiójában található), hanem mikroszerkezetében is különbözik. A mesonephric veséhez képest leegyszerűsödött benne a glomeruláris apparátus, bonyolultabb a vese (nefron) tubulusok felépítése. A metanephros glomerulusai általában csak két-három kapillárishurokkal rendelkeznek, ezért csökkent a szűrési kapacitásuk. E tekintetben megnő a vesetubulusok jelentősége, ahol nemcsak a víz és a nátriumsók visszaszívása megy végbe, hanem a karbamid és a húgysav felszabadulása is a tubulus lumenébe a falak kiválasztó sejtjei által. Ennek eredményeként ezeknek az anyagoknak a koncentrációja a tubulus kimeneténél 20-szor magasabb lesz, mint a vérben. A tubulusok megnyúltak, és kanyargós proximális, intermedier, csavart disztális és gyűjtő szakaszokra oszthatók. Az első háromban szekréciós folyamatok zajlanak, valamint a víz és a szervezet számára értékes kis molekulatömegű vegyületek (cukrok, vitaminok, aminosavak stb.) visszaszívása.), az utolsó rész egy egyszerű csatorna, amely eltávolítja a váladékot. Ennek eredményeként az elsődleges szűrlet 90-95%-a visszakerül a véráramba. A kiválasztási termékekkel dúsított végső vizelet a vesékből az uretereken keresztül a kloákába és a hólyagba áramlik, ahol megtörténik a végső vízfelvétel, amely után a legtöményebb vizelet távozik a szervezetből. A tubulusokban, a kloákában és a hólyagban lévő anyagok szűrésének és reabszorpciójának intenzitása falaik áteresztőképességétől függ. Ez utóbbit antidiuretikum és néhány más agyalapi mirigy hormon szabályozza.
A kismedencei rügyek a magzatvíz embrióiban kiválasztó szervként működő törzsrügy mögött kialakuló rudimentekből fejlődnek ki, és a petesejtből való kikelés idejére lecsökken. A hüllők metanefrikus veséi két kompakt test formájában találhatók a medencei régió hátsó falának közelében. Fejlődésük során a farkascsatornák (mezonefrikus csatornák) hátsó részéből egy pár független ureter fűződik. Háti oldalról lépnek be a kloákába. Azoknál a fajoknál, amelyek szekréciójában a karbamid és egyéb oldható anyagok dominálnak, a hólyag jól fejlett, hasi oldalról nyílik a kloákába, azoknál a fajoknál, amelyek vizeletében a húgysav dominál, a hólyag kevésbé fejlett (krokodilok, kígyók, egyes gyíkok). Néhány sivatagi gyík (iguána - Saurotnalus satöbbi.) vannak sajátosak "tartalék víztartályok" bőr alatti nyirokzsákok formájában, amelyeket esőkkor felhalmozódott és aszályok idején elfogyasztott zselatinos folyadék tölt meg.
A tengeri teknősök és más hüllők, amelyek kénytelenek sós vizet használni ivásra, speciális mirigyekkel rendelkeznek, amelyek eltávolítják a felesleges sókat a szervezetből. A teknősökben a szem pályáján helyezkednek el, és az embrió fejlődése során kopoltyúszerkezetének alapjaihoz kapcsolódnak (emlékezzünk arra, hogy a tengeri halakban a felesleges sókat a kopoltyúszálak választják ki). A tengeri hüllők sómirigyeinek titka hét százalékos konyhasóoldatot tartalmaz, amelynek koncentrációja kétszerese az óceán vizeinek sótartalmának. valóban tengeri teknősök "keserű könnyeket sírni", megszabadulni a felesleges sótól. A tengeri leguánokban (Amblyrhynchus cristatus), sóval telített hínárral táplálkozva vannak sómirigyek ún "orrmirigyek", csatornák, amelyek az orrüregbe nyílnak. A sók az orrnyílásokból kiáramló váladékcseppek formájában választódnak ki.
Nemi szervek és szaporodás. A nemi mirigyek a testüregben fekszenek a gerinc oldalain. Herék - páros. A törzsvese (mesonephros) megmaradt részét képviselő, számos tubulust tartalmazó függelékeken keresztül a herék a vas deferenshez kapcsolódnak, amelyek a mesonephric vese csatornái, t. e. farkas csatornák. A jobb és a bal vas deferens a megfelelő ureterekbe nyílik a kloákával való összefolyásukban. A földi lét egyik adaptációja a belső megtermékenyítés. Ebben a tekintetben minden hüllő hímje, kivéve a tuatarát, speciális párosodási szervekkel rendelkezik - krokodiloknál és teknősöknél páratlan, gyíkoknál és kígyóknál pedig a kloáka hátsó falának páros kinövései, amelyek megtermékenyítéskor kifelé fordulnak.
A párosított petefészkek szemcsés, ovális testnek tűnnek. A Mülleri-csatornák petevezetékként szolgálnak. A petefészkek közelében elhelyezkedő csillós tölcsérekkel kezdődnek, és a kloákába nyílnak.
A megtermékenyítés a petevezeték felső részében történik. A petevezeték középső részének kiválasztó mirigyeinek váladéka a tojás (sárgája) körül fehérjehéjat képez, amely kígyóknál és gyíkoknál gyengén fejlett, teknősöknél és krokodiloknál erős. A petevezeték alsó részének (méh) falának sejtjei által kiválasztott titokból külső héjak képződnek.
Az embrionális fejlődés a magzatvízre jellemző módon megy végbe. Embrionális membránok képződnek - savós és amnion - allantois alakul ki. A magzatvíz képződéséhez és a gyíkokban és kígyókban az embrió normális fejlődéséhez szükséges víz a tojássárgája zsírok (anyagcsere-víz) oxidációja révén nyerhető
és a nedvesség felszívódása a külső környezetből, valamint a teknősöknél és a sűrű héjú krokodiloknál - a metabolikus víznek és a víz tárolásának köszönhetően egy erős fehérjehéjban. A minimális talajnedvesség, amelynél a rostos héjú tojás normálisan fejlődhet, körülbelül 2,5%, héj jelenlétében pedig akár 1%. A különböző fajok a tojáshártya tulajdonságainak és a fejlődő embrió igényeinek megfelelő nedvességtartalmú talajba rakják le tojásaikat.
A legtöbb hüllő jól fűtött helyen temeti el tojásait a földbe, egyes fajok növényi törmelékkupacokba vagy rothadó tuskók alá rakják le tojásaikat, felhasználva a bomlás során keletkező hőt. Egyes krokodilok lyukakat ásnak és növényi törmelékkel borítják be a tojásokat; a nőstények a fészekben maradnak és őrzik a falazatot. Ők védik a tengelykapcsolókat és néhány nagy gyíkot (gyíkok stb.). A nőstény pitonok a tojásrakás köré csavarják testüket, nem csak védik, hanem melegítik is: ilyen "fészek" hőmérséklet 6-12°C-kal a környezeti hőmérséklet felett. A krokodiloknál a fészket őrző nőstény a kölykök kikelésekor kiásja a falazatot, megkönnyítve a felszínre jutást, egyes fajoknál a nőstény már önálló életük első idejében is őrzi a kölyköket. Néhány skink és orsó nőstényei szintén nem hagyják el a kuplungot, megvédve őket az ellenségektől.
A modern squamate viszonylag kevés fajában (pl. Squamata) van ovoviviparitás vagy ritkábban élveszületés. A közönséges viperában - Vipera berus, életre kelő gyík - Lacerta vivipara, orsók - Anguis fragilis a megtermékenyített peték a nőstény nemi traktusában maradnak, ott haladnak át a fejlődés minden szakaszán - az embriók közvetlenül a peterakás után kelnek ki. A petefészek a homoki boákra is jellemző - Eryx, tengeri kígyók, néhány kígyó és gyík. A petefészek termelése számos gyík- és kígyófaj esetében megfigyelhető, hogy a petesejtek a petevezetékben átmenetileg visszatartottak. Tehát a közönséges kígyókban - N. natrix a peték fejlődésének időtartama a külső környezetben 30-60 nap között változhat, attól függően, hogy mennyi ideig voltak az anya szervezetében. Egyes fajok csak bizonyos feltételek mellett lépnek be az ovoviviparitásba. Tibeti kerekfejű - Phrynocephalus theobaldi 2-3 ezer magasságban. m tengerszint feletti magasságban tojásokat rak, felette pedig (4-5 ezer. m) - ovoviviparous. életre kelő gyík - L. vivipara elterjedési területének déli részén (Franciaország) tojásokat rak, északi populációi tojásdad.
A valódi élveszületést egyes skinkekben ismerik (Chaleides, Lygosoma, Taliqua). Nem rendelkeznek a peték külső héjával, a fejlődő embrió embrionális héjai a petevezeték méh részének falai mellett helyezkednek el, ozmózissal és diffúzióval az anya véráramából oxigén és tápanyagok jutnak be az embrió keringési rendszerébe. Néhány kígyó (már - Thamnophis sirtalis satöbbi.) és gyíkoknál valódi méhlepény képződik: az embrió savós hártyájának és allantoisának kinövései bekerülnek az anya petevezetékének méhrészének nyálkahártyájába. A nőstény és az embrió ereinek szoros közelsége miatt az embrió oxigén- és tápanyagellátása könnyebbé válik. Az anyai testben történő fejlődés biztosítja a legjobb hőmérsékleti feltételeket az embriogenezishez, ezért az elevenség mindkét formája érvényesül északon és a hegyekben. Az élénkséget néha a fás és vízi életmódhoz kötik: egyes kaméleonoknál és tengeri kígyóknál előfordul.
Pubertáskülönböző időpontokban fordul elő: krokodilokban és sok teknősben hat, tíz éves korban, kígyókban gyakrabban a harmadik vagy ötödik életévben, a nagy gyíkokban a második vagy harmadik évben, és a kicsikben - a kilencedik ill. életének tizedik hónapja. A hüllők termékenysége jóval alacsonyabb, mint a kétéltűeké. Csökkenése összefügg az embrionális mortalitás csökkenésével a tengelykapcsolók védett elhelyezése miatt, illetve néhány fajnál - azok védelmével és ovovivipariságával. Fontos szerepet játszik a közvetlen fejlődés, metamorfózis és élőhelyváltás nélkül – ez utóbbihoz mindig magas mortalitás társul. Csökkenti a kikelő fiókák mortalitását és nagy mobilitását, valamint titkos életmódjukat. A kuplung mérete ritkán haladja meg a száz tojást (egyes krokodilok, nagy teknősök és kígyók) - gyakrabban 20-30 tojásra korlátozódik. A kis gyíkfajok csak 1-2 tojást raknak, de szezononként többször is.
Néhány gyík (kaukázusi sziklagyík - Lacerta armenica, L. dahli, L. rostombecovi, észak-amerikai teiids - Cnemidophorus, talán az agamák egy részében és a gekkóban - Hemidactylus turcicus) partenogenetikus szaporodást állapítanak meg vagy gyanítanak, t. e. a megtermékenyítetlen tojások fejlődése (ÉS. VAL VEL. Darevszkij). Az ilyen fajok populációi csak nőstényekből állnak. A partenogenezis a gyíkokban, mint általában, a perifériás populációkban figyelhető meg, t. e. a tartomány határain. Ilyen helyzetben előnyt jelent az egynemű, csak nőstényekből álló populáció megléte, mivel így lehet a korlátozott tápláléktartalékot a leghatékonyabban elkölteni, csak a kölyköket termelő egyedekre. Ezt a természetes szelekció alátámaszthatja, de az evolúció zsákutcáját jelenti, mert kizárja a panmixiát és a hozzá kapcsolódó gének rekombinációját, ami élesen korlátozza a variabilitást.
Végül a hermafroditizmus (biszexualitás vagy interszexualitás) elképesztő esetét fedezték fel kígyóknál. A kígyónál - botrop sziget - Bothrops insularis, csak élni. Queimada Grande területe mindössze 3 km (60 km-re. Santos Dél-Brazíliában), a legtöbb nősténynek a petefészkekkel egyidejűleg hím párzási szervei és teljesen fejlett heréi vannak. Nyilvánvalóan egy kis sziget lakosságában az ilyen interszexualitás lehetővé teszi a szaporodási arány növelését anélkül, hogy növelné a lakosság számát. Megfigyelhető, hogy az elmúlt 50 évben a férfiak aránya csökkent a népességen belül.
Idegrendszer és érzékszervek, hüllők idegi tevékenysége. A hüllők agya számos fontos tulajdonságban különbözik a kétéltűek agyától, és gyakran külön kategóriába sorolják "sauropsid típusú", a madarakban is rejlő és ellentétes "ichthyopsid típusú" kétéltűek és halak agya. A hüllők előagya nagyobb, növekedése a féltekék agyboltozatának fejlődésével és az előagy tömegének nagy részét kitevő, alul elhelyezkedő striatális testek (corpora striata) észrevehető növekedésével jár. A féltekék agyboltozatában egyértelműen megkülönböztethető a primer boltozat vagy archipallium, amely a féltekék tetejének nagy részét elfoglalja, valamint a neopallium rudimentuma. A modern hüllőkben a viselkedés jellegét meghatározó fő asszociatív központ szerepét az előagy és a középagykéreg tölti be, amelyek a diencephalon központjain keresztül kapcsolódnak össze. Ugyanakkor az előagy elsődleges funkciója - a szaglási információk feldolgozása - megmarad, de másodlagossá válik - a féltekéket egy hosszú szaglócsatorna köti össze a szaglóhagymákkal. A szaglóközpont összetettebb és differenciáltabb a kétéltűekhez képest. A hüllők előagyában képernyőstruktúrák jelennek meg, amelyek általában bonyolult idegi tevékenységre utalnak.
A diencephalont felülről az elülső agyféltekék borítják. Tetejében található az epifízis (endokrin mirigy) és a parietális szerv, amely a tuatarában és egyes gyíkokban további fotoreceptorként szolgál: képes érzékelni a veszélyjelzéseket (gyors árnyékolás), és láthatóan a szezonálisan regisztráló receptorként szolgál. a fényrendszer változásai. A parietális szerv tömörített és átlátszó elülső része a szemlencsére emlékeztet, serleg hátulsó része pigment- és érzősejtekkel van ellátva. A diencephalon alja részt vesz az endokrin rendszer munkájában, mint az agyalapi mirigy neuroszekréciós lebenye, amely a diencephalon hypothalamus régiójához kapcsolódik. Ily módon az agyalapi mirigy az érzékszervek által összegyűjtött és az agyközpontok által feldolgozott információkat kap a külső környezet állapotáról, ami lehetővé teszi a teljes endokrin rendszer munkájának összehangolását. A kommunikációs eszközök az agyalapi mirigy minden lebenyében található erek portális rendszerei. Úgy tűnik, hogy kémiai vegyületekben kódolt információkat fogadnak és továbbítanak.
A középagy látókérge fejlettebb, mint a kétéltűeknél. Megőrizve a vizuális információfeldolgozás fő központjának fontosságát, a hüllőkben a komplex viselkedés kialakításában is részt vesz. A kétéltűekkel ellentétben a hüllők kisagya nagy, ami mozgásuk összetettebbé és intenzitásosabbá teszi. A medulla oblongata függőleges síkban hajlatot képez, amely minden magzatvízre jellemző. Az automatikus (feltétel nélküli reflex) motoros tevékenység középpontjának és a fő autonóm funkciók (légzés, keringés, emésztés, stb.) értékének megtartása.), a medulla oblongata nagyobb mértékben az előagy ellenőrzése alatt áll. E tekintetben az asszociatív tevékenység központjaként egyre csökken. 11 pár fejideg van.
A gerincvelőben a fehér (vezető pályák) és a szürke (idegsejtek) anyag szétválása egyértelműbben kifejeződik. Ez az agy központjainak a gerincvelő reflexmechanizmusai feletti ellenőrzésének fokozódását jelzi. A váll és a medenceöv régiójában a gerincvelő idegfonatokat képez, amelyek szolgáltatásokat nyújtanak a végtag izomrendszerének. Az autonóm (szimpatikus és paraszimpatikus) idegrendszer páros ideg ganglionok lánca formájában, amelyek a gerinc gyökereihez és köztes összeköttetésekkel kapcsolódnak egymáshoz, egyértelműen kifejeződik, és egy olyan mechanizmust képvisel, amely koordinálja a szervezet autonóm rendszereinek munkáját. változó környezet. Lehetetlen nem látni ebben az összefüggésben a hüllők motoros aktivitásának általános felerősödését.
A mozgások bonyolultságával és az állatok közötti kommunikáció fejlődésével az érzékszervek fokozatos fejlődése társul.
Látószerv levegőben való munkához alkalmazkodva. A szemet a külső szemhéjak és a nictitáló membrán védi. A kígyóknál és egyes gyíkoknál (gekkók, skinkek, lábatlan gyíkok részei) a szemhéjak összenőnek, átlátszó héjat alkotva. Az éjszakai fajoknál a szemek általában megnagyobbodtak, és függőleges pupillája van. A könnymirigyek megakadályozzák a szemet a kiszáradástól azáltal, hogy hidratálják a szemgolyó felületét. A békáktól eltérően a szemgolyó nem tud visszahúzódni a szájüregbe, és csak forgó mozgásokat végez. A kaméleonokban minden szem önállóan tud mozogni, ami fontos, amikor a zsákmányt figyelik, amikor a test mozdulatlan. Kisebb mértékben az agámák képesek szétválasztani a szemmozgásokat (10. o.). katóták) és néhány leguán.
A szem elhelyezését a lencse mozgatásával és görbületének a harántcsíkolt ciliáris izom segítségével történő megváltoztatásával érik el. a szemgolyó hátsó falából kinyúlik az üvegtestbe "címer" - erekben gazdag pigmentált kinövés – láthatóan javítja a retina táplálkozását. A címer jobban fejlett a nyílt terek lakóiban. A hüllők retinája összetettebb, mint a kétéltűek retinája. Egyes éjszakai fajoknál csak rudakat tartalmaz. A nappali színlátó fajok retinájában rudak és kúpok is találhatók; sok fajnál a kúpok különleges fényszűrőkkel vannak felszerelve, színtelen vagy színes (sárga, narancssárga, piros) zsírcseppek formájában. A legtöbb hüllő színlátásának érzékenysége a spektrum sárga-narancssárga részére tolódik el. A kétéltűekkel ellentétben a vizuális észlelések elemzése és szintézise nem a retinában, hanem főként a középagy látókérgében történik.
A hüllők térbeli tájékozódásában, kommunikációjában a látásnak fontos, általában meghatározó szerepe van. Ez összefügg egy világos, esetenként összetett demonstratív színezés meglétével, amelynek azonosító értéke van. A testhelyzetek ugyanazt a szerepet töltik be. Sok színes részlet és számos jelmozgás szolgál védelmet az ellenségekkel és a versenytársakkal szemben: megfélemlítés az ausztrál fodros gyík gallérjának felnyitásával, vagy a zúgó vérrel élénkpirosra festett füles gömbölyű tátongó szája, stb. P. A homokos kerekfej fekete-fehér csíkokkal festett farkának lengetése jelzésül szolgál a veszély megszüntetésére.
A gödörkígyókban (Crotalidae), pythonokban (pythoninae) és afrikai viperák (Bitis) vannak speciális hőérzékszervek - hőreceptorok, sőt termolokátorok. A gödörfejű kígyók termolokátorai - a pofa oldalain, az orrlyukak és a szemek között elhelyezkedő páros gödrök; a pitonoknál hasonló sekély gödrök vannak a felső ajakakon, az afrikai viperáknál pedig csésze alakú mélyedések vannak az orrlyukak mögött. A gödörviperák jobban tanulmányozott termolokátora egy átlátszó fóliával borított mélyedésből és egy vékony (15 μm) membránnal elválasztott kisebb belső üregből áll, amelyet a trigeminus ideg egy ága beidegzi. A belső üreg egy vékony csatornán keresztül kommunikál a külső környezettel, amelyet egy gyűrű alakú izom zár le. Ha a csatorna zárva van, az áldozat által kisugárzott hő (infravörös sugarak áramlása), felmelegítve a külső üreget, növeli a membránra nehezedő nyomást, és a jobb és bal üregek nyomáskülönbsége révén lehetővé teszi a a sugárforrás iránya, pl. e. keresse meg a zsákmányt a sötétben (például egy rágcsálót a lyukában). Úgy gondolják, hogy ezek a hőreceptorok képesek a hőmérséklet változásainak ezredfokokban történő regisztrálására.
hallószerv hüllők a rendszerben közel van a békák hallószervéhez. Ez egy dobhártyával ellátott középfülből és egy hallócsontból áll - egy kengyelből, amely a membrán rezgéseit egy kerek ablakhoz továbbítja, amely elválasztja a belső fül üregét. Ez a mechanizmus felerősíti a levegőben terjedő hangokat. A belső fülben a cochlea (lagena) izolált, amely akusztikus jelek elemzésére és kódolására szolgáló készülékként szolgál. A csiga még nem összetett, és a legtöbb fajnál zsákszerű kinövés. Ez megfelel a hallás viszonylag csekély szerepének a hüllők életében. 20-6000 Hz (Hz) hangokat érzékelnek, de a legtöbben csak a 60-200 Hz tartományban hallanak jól. A krokodilok jobban érzékelik a 100-3000 Hz frekvenciájú hangokat. A kígyók hallása különösen gyenge - hiányzik a dobhártya, és főleg a szubsztrátumon (földön) vagy vízben terjedő hangokat érzékelik (ún. szeizmikus hallás). Ugyanez igaz a szerpentin gyíkokra is. A hangok átvitelét a szubsztrátról a középfül ovális ablakába a négyzetes és négyzetes járomcsontok biztosítják. A kígyók viszonylag korlátozott hallása összhangban van gyenge hangképességükkel. Alacsony a teknősök hallóképessége is, melynek dobhártyája vastag, a hallójárat egyes fajoknál megvastagodott bőrrel záródik.
A legtöbb hüllő néma – hangviláguk szegényes. A kígyók hangja (sziszegés, zihálás, farokcsörgés) és egyes gyíkok (pikkelypikkely) hangja gyakran fenyegető figyelmeztetésként szolgál. Hangos üvöltő hangokat adnak ki a krokodilok - a terület védelmére és az ellenkező nemű egyed keresésekor használják.
A kemoreceptorok fontos, bár a látáshoz képest kisebb szerepet játszanak a hüllők tájékozódásában és kommunikációjában. A szaglószervek páros orrlyukon keresztül nyílnak kifelé, és résszerű choanae-kon keresztül a szájüregbe. A nasopharyngealis járat középső része a felső szagló és az alsó légúti szakaszokra oszlik. A szaglórégió összehajtott falai megnövelik a felületét. A szájüreg tetején lévő choan előtt egy mélyedés, az ún. Jacobson orgona található. Érzékeli a táplálék szagát a szájban vagy olyan anyagokat, amelyeket az állat mozgó nyelvével a földről összegyűjt, és a szájüregbe visz. A hüllők szaglása magasabb, mint a kétéltűeké. Sok gyík a szaglást használja, hogy táplálékot találjon úgy, hogy 6-8 cm mélységből kiásja azt a homokból. Segítségével megfigyelheti a gyíkokat, kígyókat és viperákat, táplálékot találhat, ellentétes nemű egyedeket kereshet, és különbséget tud tenni a saját vagy más faj egyedei között - az ellenség szagára is reagál. A teknősök, gyíkok és krokodilok különleges szagmirigyekkel rendelkeznek, amelyek titkával megjelölik a megszállt területet, megakadályozva, hogy idegenek behatoljanak oda.
a tapintás érzése világosan kifejezve. A teknősök még enyhe érintést is éreznek a héjukon. Sok gyíknak van tapintása "szőr", keratinizált bőrsejtekből képződik és a pikkelyek szélei mentén helyezkedik el.
Az idegi aktivitás és a viselkedési jellemzők. A hüllők központi idegrendszerének, különösen az agyának szövődményei a vízben, a szárazföldön és a levegőben (kihalt fajoknál) történő mozgás különféle formáira való átállással járnak. Ezzel párhuzamosan javultak az érzékszervek, az állatok térbeli viselkedése, tájékozódása, valamint a populáció szerveződése.
Az evolúciós folyamat egyik mutatója a testtömeg és az agyméret arányának változása lehet.
Minden osztályban egyértelmű fordított összefüggés van az agy relatív mérete és az állatok mérete között. Nagy állatoknál az agy viszonylag kisebb (bal oldali számoszlop az Agy oszlopban). Ennek a mutatónak a fordított függősége nyilvánvalóan a hőátadásnak és a környezettel való kölcsönhatás egyéb formáinak köszönhető. A viszonylag nagy felületű kis állatoknál ez a kölcsönhatás mindig kritikusabb állapotban van, és intenzívebb szabályozást igényel, beleértve a viselkedést is. A különböző osztályok összehasonlítása azt mutatja, hogy éles ugrás csak a poikilotermről a homoiotermre való átmenet során létezik - madarak és emlősök. Ezekből az adatokból ítélve nincs jelentős különbség a kétéltűek és a hüllők között. Ebben a tekintetben meg kell jegyezni, hogy a kétéltűek és hüllők nemcsak stabil hőszabályozás hiányában különböznek a madaraktól és emlősöktől, hanem a magasabb idegi aktivitás összetettségi fokától is.
A hüllők idegtevékenysége kétségtelenül összetettebb, mint a kétéltűeké, de az alapvető különbségek közöttük sokkal kisebbek, mint a hüllők és a melegvérű madarak és emlősök között. A hüllőknél a táplálék felkutatásával és megszerzésével, a menedékek és menedékek igénybevételével, a termikus komfort feltételeinek felkutatásával, a nemek költési időszakban való találkozásával, az ellenségek és egyéb veszélyek elkerülésével kapcsolatos feltétlen reflexeken alapul. A komplexekbe egyesülve a feltétel nélküli reflexek meglehetősen összetett ösztönökké válnak, amelyek biztosítják az egyedek és populációk életét - táplálékkeresés és táplálkozás, szaporodás, fiatal állatok vándorlása és áttelepítése, önfenntartás stb.- rajtuk keresztül napi és szezonális ciklusokat hajtanak végre. Az oktatás az egyes egyének életében láthatóan kis szerepet játszik.
A kétéltűeknél mozgékonyabb hüllők jobb térbeli tájékozódási képességekkel rendelkeznek.
A legtöbb faj nem vándorol nagy távolságra, és a fiatal állatok szétszóródása esetén sem tesznek meg több kilométert meghaladó távolságot. Ezeken a határokon belül minden hüllő még ismeretlen helyről is el tud jutni a lelőhelyére, nyilvánvalóan a helyi táj általános jellemzőiről felhalmozott tudást felhasználva. Ebben az esetben nemcsak a látást használják, hanem a szaglást és a hallást is. Például az észak-amerikai mocsári teknősök Chrisemys, 1-2 km-re elhurcolták nyilvánvalóan ismeretlen helyekre, visszakerültek a telephelyükre. Csak a tengeri teknősök vándorolnak igazán távol, akár 2000-ig. km (a madárvonuláshoz hasonlítható). Látást és kémiai érzékszerveket használva, nyilvánvalóan az égi navigáció révén, és megkülönböztetve a tengeri áramlatok kémiáját, olyan óceáni kiterjedéseken kelnek át, amelyeknek nincs más tereptárgya.
A hüllők populációszervezése keményebb, mint a kétéltűek. A legtöbb hüllő magányos életmódot folytat az aktív időszakban (külön él), ami azonban nem zárja ki a szomszédokkal való folyamatos kommunikációt. Ennek eredményeként csoportos kapcsolatok jönnek létre, és ezek alapján kialakul a területhasználat bizonyos rendezettsége, amely egyéni és csoportos telkek meglétében fejeződik ki. Sok fajnál az ilyen kötések törékenyek, és a helyszínek nincsenek szigorúan védve, ami növeli az állatok közötti ütközések számát. Különösen kritikus állapot a fiatalok betelepítése, a felnőtt lakosság pótlása során következik be. A kaméleonoknál a felnőtt hímeknek kis vadászterületeik vannak, ahonnan a többi kifejlett hímet kiűzik. Egy hím helyén több nőstény is élhet (általában egy vagy kettő). A költési időszakban a hímek különösen szigorúan őrzik helyüket és a rajtuk lévő nőstényeket (hárem). Ebben az esetben a szomszédok szokásos rituális csetepatéi heves harcokká fajulnak.
Hasonló populációs szervezet létezik a legtöbb gyíknál. Az agamákban minden kifejlett gyíknak van egy kis területe, de a felnőtt nőstények nagyobb hímterületeken élnek (egy-három). A hím őrzi a helyszínt, őrállásokról figyeli – általában a bokrokról. Ugyanígy a fás leguánok is. A körülbelül 200 m átmérőjű egyedi parcellákkal rendelkező hímjeik intoleránsak egymással.
A nőstények a fákról leszállva a talajban lévő sekély lyukakba rakják le tojásaikat. A tengeri leguánok főként hínárral táplálkoznak, háremcsoportokból álló csordákat tartanak - egy felnőtt hím és 5-10 nőstény fiatalokkal -, egymás közvetlen közelében helyezkednek el. A háremet egy hím őrzi, aki megvédi a megszállt területet a riválisoktól. Amikor a parton tojik, minden nőstény elfoglalja a saját területét és őrzi azt.
kerek fejek - Phrynocephalus általában nem mozognak 5-10 m-nél távolabb az odújuktól, és vadászterületük sem haladja meg a 80-100 m-t². A gekkóknak kicsi, mindössze néhány négyzetméteres vadászterületük van. A fák lakói - repülő sárkányok - Draco több szomszédos fával határolt területeket foglalnak el. Éppen ellenkezőleg, a nagy gyíkok vadászterületei nagyok. Egyes egyének csavargó életmódot folytatnak, több kilométert mozogva élelmet keresve - a szürke monitor gyík vadászterülete - Varanus griseus, átmérője láthatóan nem haladja meg az 1 km-t. Óriás monitorgyíkok. Komodo V. komodoensis széles körben kóborol a szigeten - volt, hogy 5-7 állat együtt vadászott. A kígyók hasonlóan viselkednek. Az általában egy viperapár által elfoglalt terület eléri a 1,5-4 hektárt. Gyapotszájú vadászterületek - Ancystrodon halys 50-80 m sugarú körben vannak.
különböző területi magatartás jellemző a krokodilokra, különösen az aligátorokra. A kifejlett hímek 20-40 ha-os parcellákkal rendelkeznek, ahol 2-3 nőstény él, a hím telkén belül önálló parcellákat foglalva el. A költési időszakban a hímek hangos ordítással körbejárják a telephelyüket, és a nőstény visszahívására mennek, és egymás után látogatják meg őket. Amikor egy idegen hím behatol a helyszínre, összetűzések történnek, amelyek néha az egyik rivális sérülésével végződnek. A nőstények elrendezett fészkekbe rakják petéiket, és a falazat közelében vannak. A kikelés után az anya náluk marad 2-3 hónapig, és megvédi őket az ellenségtől. A teknősökben az egyéni tartományok általában nincsenek szigorúan korlátozva.
A hüllők területi területei gyakran heterogének, és tevékenységi központból állnak, amelyet erőteljesen őriznek, valamint egy perifériát, ahol lehetőség nyílik a szomszédokkal való találkozásra. A helyszíneket bizonyos esetekben a tulajdonosok adaptálják: ösvények, menedékek és menedékek rendszere jön létre. Az üreges tevékenység sok gyíkra, kígyóra, krokodilra és kisebb mértékben teknősre is jellemző. Gyakrabban egy sekély nerc tör ki - mélyülő, de egyes fajok bonyolultabb menedéket - a tüskésfarkú gyík odúit rendezik - Uromastix legfeljebb 4 m hosszúak. A víz alá rejtett bejáratú, nehéz lyukakat krokodilok rendezik be. Sok hüllő más állatok menhelyét veszi igénybe, különösen a rágcsálók odúit.
A területi területek védelmét nem annyira a vegyszeres jelek, hanem az aktív védelem biztosítja, amihez ritualizált testhelyzetek és fenyegető bemutatók sora társul. A krokodilokat, gekkókat, néhány más gyíkot és kígyót figyelmeztető és fenyegető hangjelzésekkel kapcsolják be a bemutató fenyegetettségbe.
V hibernációs időszak (kábulat) - mérsékelt szélességi körökben télen, száraz övezetekben és nyári szárazság idején - egyes gyíkok és kígyók telelő klasztereket alkotnak. A nyári összejöveteleket általában a szaporodáshoz kötik - néhány fajnál megfigyelhető, és különösen látványosak a tengeri teknősöknél és a tengeri kígyóknál. Egyszer egy hatalmas kígyóhalmazra bukkantak a Malaccai-szorosban Astrotia stokesii, amely körülbelül 100 km hosszúságot foglalt el átlagos szélességgel "szalagok" 3 m - arra utal, hogy sok ezer kígyóból állt, és a szaporodáshoz kapcsolódott. A tengeri teknősök peterakásának helyére nagy, ma is olykor több száz és ezer egyedből álló csordák vándorolnak. Úgy tűnik, hogy mindegyik csorda külön populációt képvisel. Ilyen helyi populációk létezését a szárazföldi kígyók esetében is megfigyelték. A természetben sok faj egyenetlenül oszlik el: "szerpentin" a kandallókat olyan terek választják el, ahol a kígyók alig vagy egyáltalán nem léteznek. Az ilyen elkülönülést sok esetben nemcsak a táji adottságok határozhatják meg, hanem az állatok kiirtásának következménye is.
A hüllők populációszerveződésének általános szintjét értékelve nem csak a kétéltűekhez képest nagy összetettségét kell megjegyezni, hanem átmeneti jellegét is - megközelítve a madár- és emlőspopulációkban rejlő komplexitást. A leglényegesebb különbség az utóbbihoz képest az alacsonyabb szintű kommunikációban és "Szociális szervezet" hüllők - az egyedcsoportok kialakulásából származó interakció és kölcsönös segítségnyújtás kis szerepet játszik a hüllők életében.
éves ciklus. A hüllőkben a meleg évszak aktív időszakának és a kedvezőtlen időszakokban a kábultság (hibernáció) váltakozásában fejeződik ki (tél a mérsékelt szélességi körökön, nyári aszály a száraz területeken). A fiatal állatok szaporodása, növekedése és áttelepítése, a kábult időszak átéléséhez szükséges zsírtartalékok felhalmozódása az első időszakra időzíthető. Az éves biológiai ciklusok egyértelműen kifejeződnek a mérsékelt szélességi körök lakóiban, gyengébbek a szubtrópusokon és alig észrevehetők a trópusi régiókban. A költési időszakot azonban ott is, az egész éves aktivitás fenntartása mellett, minden faj esetében az ivaros nyugalmi időszak váltja fel. Csak néhány trópusi és szubtrópusi gyík képes megismételni a tojásrakást különböző hónapokban.
A biológiai ciklusok nemcsak a különböző fajok esetében különbözhetnek jelentősen, .hanem ugyanazon faj egyes populációiban is. zöld teknősök - Chelonia mydas a Karib-tengeren május-októberben tojik. Felemelkedés - január-áprilisban, és Ceylonban - július-novemberben. A szaporodás (peterakás és a fiókák tojásból való kibocsátása) időpontja a helyi viszonyoktól függ, és az optimális időszakra esik - kedvező időjárás és jó táplálkozási lehetőség. Tehát közép-ázsiai teknősök - Testudo horsfieldi Közép-Ázsiában, telelő menedéket hagyva .kora tavasszal azonnal szaporodni kezdenek, és május-júniusban, még a nyári szárazság előtt, a nősténynek sikerül három szál 2-6 tojást tojnia. Augusztus-októberben kelnek ki belőlük a teknősök, amelyek a talajban telelnek, és csak a jövő év tavaszán kerülnek a felszínre. Az Amazonas és Orinoco trópusi vidékein a folyami pajzslábas teknős tartaruga - Podocnemis expansa a száraz évszak közepén szaporodik. Közép-Ázsiában a gömbölyű fejű gyíkok ősszel kezdenek párosodni, és a nőstények egy része megtermékenyítve telel át – a párzás jövő tavasszal folytatódik.
Aktív időszak időtartama függ a hőmérsékleti viszonyoktól, a csapadéktól, a rendelkezésre álló élelmiszerek elérhetőségétől és a kedvezőtlen körülmények elviselésének képességétől. Tehát a közönséges vipera, amely messze északra hatol - Vipera berus más hüllőknél később esik kábulatba, tavasszal pedig korábban válik aktívvá. életre kelő gyík - Lacerta vivipara Dél-Európában évente körülbelül 9 hónapig aktív, a Szovjetunió középső zónájában körülbelül 5,5 hónapig, és még kevésbé északon. A torpor időtartama a kedvezőtlen időszakokban ugyanolyan eltérő. A Kaukázusban és Közép-Ázsia köztársaságaiban a meleg tél során néhány kígyó és gyík (vékony pofa, vipera, efa, ragadós száj- és körömfájás, gömbölyű) meleg napokon kikerül a téli menhelyről. A Közép-Ázsiában meleg épületekben élő agamák és gekkók egyáltalán nem esnek kábulatba. Ugyanitt a sztyeppei teknősök, amelyek tápláléka (lédús zöld növényzet) a sivatagokban és félsivatagokban gyakran már május végén kiszárad, csak tavasszal és nyár elején aktívak, néha legfeljebb három hónapig: nyár előtt. szárazság, kábulatba esnek, és csak a következő tavasszal ébrednek fel - nyári hibernációjuk télbe fordul.
A hüllők menhelyen telelnek át - természetes menhelyek, rágcsálók odúi, saját odúik (ritka). Sok gyík- és kígyófaj egyedül telel át, egyesek csoportosan, néha tíz-százan. Például a viperák gyakrabban telelnek egyenként, egyenként 2-5 egyed, de találtak 200-300 kígyócsoportot is.
A hüllők éves ciklusának fontos eleme a szezonális vándorlás. Minden fajnál megfigyelhetők, de általában csak kis mozgásokra korlátozódnak a téliről a nyári élőhelyekre vagy a költőhelyekre - az ilyen vándorlásokat több száz, néha csak tíz méterben mérik. A telelőhelyekről származó viperák 1-2,5 km-re terjednek, több takarmányterületen, gyakran a víztestek partjainál koncentrálódnak. Az elefántteknősök az utóbbi időben rendszeresen vándoroltak a Galápagos-szigeteken: szaporodásuk idején a szigetek belsejéből a tengerpartra költöztek. A tengeri kígyókat és a tengeri teknősöket távoli, szigorúan szezonális, több száz és ezer kilométeres vándorlás jellemzi, amely külsőleg hasonlít a madarak és az emlősök szezonális vonulásához. A zöld teknős rendszeresen 2000 km-re vándorol Brazília partjaitól. Felemelkedés.
Földrajzi elterjedés és elhelyezkedés a biocenózisokban. A hüllők sokkal szélesebb körben képesek megélni a környezeti feltételeket, mint a kétéltűek. A szarvas borítások megszerzése és a szárazföldi fejlesztés megszüntette a páratartalom és a hőmérséklet befolyását, különösen az alsó határait. Ezért csak néhány faj hatol be a magas szélességi fokokra. Ugyanakkor a magas hőmérséklet kis szerepet játszik. A sivatagi gyíkok és kígyók forró sivatagokban élnek, bár legtöbbjük nem képes sokáig elviselni a 40 ° C feletti hőmérsékletet. A túlmelegedés elkerülése érdekében nappal odúkba és más búvóhelyekre bújnak, és a tevékenységet szürkületre vagy éjszakai órákra helyezik át. Egyes fajok azonban képesek ellenállni a nap melegének és az intenzív napsugárzásnak. Így a délnyugat-ázsiai és észak-afrikai sivatagokban élő tüskés farok - Uromastix napközben 53-57 °C hőmérsékletű, forró köves talajon találkoztak, testhőmérsékletük elérte a 43-45 °C-ot. Definíció szerint C. Anderson, az iráni gerincfark kritikus hőmérséklete - U. loricatus 49-50 ° С között van. Ez jóval meghaladja a többi sivatagi gerinces hőmérsékleti határát. A hüllők számára optimális feltételek a meleg és mérsékelten nedves éghajlatú területeken találhatók. Tehát 150-200 hüllőfaj él Indonézia szigetein, körülbelül 50 Közép-Ázsiában. Kaukázuson - 40, Észak-Kaukázusban - 28, Nyugat-Európában pedig csak 12 faj. Hegymászáskor éppoly érezhetően csökken a fajszám. A hüllők elterjedésének felső határa Közép-Ázsiában körülbelül 5000 m tengerszint feletti magasságban található.
A hüllők dominanciáját a mezozoikum faunájában a meleg éghajlat segítette elő. Az alpesi hegyépítési ciklus során az éghajlat kontinentalitása meredeken megnövekedett: a hüllők elvesztették domináns pozíciójukat, elsősorban a madarakkal és emlősökkel való versengés miatt, éppen az általános lehűlés hátterében. Azóta szinte mindenhol alárendelt helyzetben vannak, még a meleg száraz vidékeken is, engedve a magasabb gerinceseknek. Ugyanakkor – a kétéltűektől eltérően változatos táplálkozásban, anyagcsere-folyamatban és általános aktivitásban – a hüllők jelentősebb szerepet játszanak a biocenózisokban. A sivatagok, tengeri szigetek és partok néhány biocenózisában néha vezető pozíciót foglalhatnak el. Sajnos még mindig nincsenek pontos adatok a hüllők anyagkörforgásban betöltött szerepéről a különböző régiókban, de kétségtelen, hogy szinte általánosan kicsi. Csak helyenként ér el jelentős értéket a hüllők egyedszáma és biomassza. Tehát a sztyeppei viperák száma - Vipera ursini Ciscaucasia egyes helyein eléri a 20-56 kígyót 1 ha-onként, Kazahsztánban - 45 kígyót 1 ha-onként, az Azovi-tenger parti sziklái mentén 160 kígyót számoltak 1 km-enként az útvonalon. A kis gyíkok nagyobb számot adnak, de biomasszájuk is alacsony.
A hüllők száma viszonylag kis ingadozásoknak van kitéve, ami a mérsékelt szélességi körökben hideg időben és szárazságban elhúzódó kábultsággal és viszonylag hosszú várható élettartammal jár, ami viszonylag alacsony mortalitást jelez. A hüllők (különösen a teknősök és krokodilok) számának dinamikájának ilyen jellege megmagyarázza tartalékaik gyors kimerülését a természetben, bármilyen intenzív kizsákmányolással.
A természetben végzett megfigyelések szerint a szárazföldi teknősök a legtartósabbak - akár 50-100 évig is élnek, néhányan pedig akár 200 évig is. Fogságban tartott óriásteknős - testudo gigantea 150 évet élt, mediterrán - T. graeca - 100 éves korig, mocsár - Emys orbicutaris - 120 éves korig (természetben általában 20-25 év). Mississippi krokodil - A. mississippiensis 86 éves koráig fogságban élt. A kígyók élettartama rövidebb. A viperák megtalálhatók a természetben - Vipera berus 11-15 éves korig. Fogságban tartott fekete-fehér kobra - Naja melanoleuca 29 évet élt, anakonda - Eunectes murinus - 28 éves korig közönséges boa konstriktor - VAL VEL. záróizom - 23 éves korig. A Tuataria 20 évesen éri el a szexuális érettséget, és 50 évig él. Kevésbé tartós gyíkok. A kis fajok élettartama nem haladja meg a 2-3 évet. láb és szájbetegség - Eremias nigfocellata a természetben csak körülbelül egy éves korában találkoztak. A nagy leguánok és a monitorgyíkok azonban akár 50-70 évig is élnek.
A hüllők értékebiocenózisokban nem korlátozza az anyagok körforgásában való részvételük mértéke, t. e. szerepe a táplálékláncban, ami a legtöbb esetben szerény. Az ásási tevékenység további jelentőséggel bír. Utóbbi a sivatagi fajoknál hangsúlyosabb, de különösen feltűnő a Mississippi alligátoroknál. Ezek a krokodilok nem csak ásnak, hanem tartanak is tavakat az általuk lakott mocsarakban: hátsó lábukkal és farkukkal fellazítják és szétszórják a talajt, így tározót hoznak létre, ahol a szárazság idején is elraktározódik a víz. Az aligátorok úgy tartják karban ezeket a tavakat, hogy folyamatosan sarat és vízi növényzetet szórnak a partokra. Fokozatosan egy alacsony sánc jelenik meg egy ilyen tározó körül, ahol füzek nőnek, gyökerekkel erősítve a partot; "mesterséges" meghatározott közösségek jelennek meg a tározókban, és a vízimadarak táplálkoznak azokból. A tó partján aligátorok ássák ki a lyukakat. A tavat általában egyetlen hím, nőstény és fióka vagy fiatal krokodilcsoport foglalja el. Hosszan tartó aszályok idején az aligátorok nagy csoportjai gyűlnek össze a túlélő tavakban, felerősödik a harc az élelemért, és felerősödik a fiatalok kiirtása (kannibalizmus), ami csökkenti a táplálékversenyt.
A hüllők értéke az ember számára. A kis gyíkok és kígyók a káros rovarok és egyéb kártevők elfogyasztásával némi hasznot hoznak, bár táplálékigényük kicsi: egy közepes gyík esetében mindössze napi 1 g. Maguk néha táplálékul szolgálnak egyes vadaknak. A helyenként (Amerika, Dél-Ázsia, Afrika) kis rágcsálókkal táplálkozó, nem mérges kígyókat macskák helyett házakban tartják. Közép-Ázsia egyes régióiban a szárazföldi teknősök némi kárt okoznak a dinnyében, pisztácia ültetvényekben és más növényekben – rajokat fúrnak be, károsítják a földmunkákat. A halastavakban helyenként a fiatal halakat fogyasztó vízikígyók okoznak némi kárt. A szárazföldi teknősök, egyes gyíkok és kígyók, lárvákkal és kifejlett kullancsokkal táplálkozók részt vehetnek a kórokozók tárolásában és átvitelében az emberekre és a háziállatokra.
A forró országokban, valamint a Szovjetunióban a Kaukázusban és Közép-Ázsiában a mérgező kígyók helyenként komoly veszélyt jelentenek az emberre. Közülük különösen veszélyesek a csörgőkígyók, kobrák, efák, gyurzek és tengeri kígyók. Korábban az áldozatok 20-30%-a halt bele harapásába. Mára a terápiás szérumok használatának köszönhetően a halálozás 1-2%-ra csökkent. A szérumokat úgy nyerik, hogy az egészséges donor lovaknak hosszú ideig folyamatosan növekvő dózisú kígyómérget adnak be, majd vért vesznek tőlük, amiből szérumokat készítenek. Készítsen egyértékű szérumot egy bizonyos faj harapása ellen és többértékű szérumot, amely egy adott területen több kígyófaj mérgei ellen hat. A méregszerzés érdekében mérgező kígyók fogását szervezték (több területen ez a számuk meredek csökkenéséhez vezetett), és speciális kígyóiskolákat hoztak létre - Közép-Ázsiában vannak ilyenek. A kígyóméreg vizsgálata értékes terápiás szerek létrehozásához vezetett ezek alapján (Lachesis, Vipratox stb.).), reuma, szív-érgörcsök, bronchiális asztma és néhány egyéb betegség kezelésére használják. Ezért szükséges a mérgező kígyók védelme és bölcs használata.
A nagy gyíkok, kígyók és különösen a teknősök húsát számos területen használják táplálékul. Az óriási szárazföldi teknősöket már a 18-19. században szinte teljesen kiirtották. A mértéktelen vadászat hatására a tengeri teknősök száma is meredeken csökkent. A hawksbill teknősök kanos héját széles körben használták különféle koporsók, fésűk stb. P.- száma is erősen csökkent. A nagy gyíkok, kígyók és különösen a krokodilok bőrét régóta használják különféle kézműves célokra. A túlzott halászat a krokodilok számának meredek csökkenéséhez vezetett, ami számos országot késztetett a halászat betiltására és ezen állatok védelmének megszervezésére. Mára krokodiltenyésztő farmokat hoztak létre (Kuba, USA stb.).).
A hüllők ökológiája. A hüllők széles körben elterjedtek az egész világon, de legtöbbjük forró és meleg éghajlatú országokban él. Ez annak köszönhető, hogy a változó testhőmérsékletű állatok létfontosságú tevékenysége a környezeti hőmérséklettől függ.
A hüllők általában szárazföldi állatok. Ezeknek az állatoknak számos faja azonban vízi életmódot folytat. Tehát a tengeri kígyók és teknősök a tengerekben élnek, krokodilok, néhány kígyó és teknős a folyókban és tavakban. Minden vízi hüllő levegőt lélegzik és a szárazföldön szaporodik (kivéve az életre kelő tengeri kígyókat).
A mérsékelt égövi és az északi szélességi körökön a hüllők mély kábulatban telelnek, különféle menedékekben bújnak meg.
A legtöbb tojásrakással szaporodik. A hüllők tojásai szerkezetükben hasonlóak a madártojásokhoz. Sárgájában és fehérjében gazdagok, kívülről erős bőrszerű héj vagy meszes héj borítja. A hüllők általában a talajba vagy a sziklák repedéseibe, a fák kérge alá, trágyába rakják tojásaikat. Az inkubációs idő a környezeti hőmérséklettől függ. Egyes hüllők, például a krokodilok, őrzik a tojások lerakását. Számos hüllőnél megfigyelhető az ovoviviparitás: ebben az esetben a megtermékenyített peték az anya testében maradnak, és fiatal állatok fejlődnek ki bennük, amelyek a tojásrakás után azonnal elhagyják a tojást. Vannak életképes hüllők is.
A kis hüllők főként gerinctelen állatokkal, főként rovarokkal táplálkoznak. A nagyobbak gerinceseket támadnak meg. A mérgező kígyók úgy ölik meg az áldozatot, hogy mérgező fogakat merítenek bele, amelyek csatornáin vagy barázdáin keresztül speciális mirigyek által termelt méreg áramlik a sebbe. Vannak olyan növényevő hüllők is, amelyek füvet és gyümölcsöt esznek (például szárazföldi teknősök).
A hüllők a valódi elsődleges szárazföldi gerincesek első osztálya (Amniota). Viszonylag nagy, sárgájában és fehérjében gazdag tojásokat sűrű pergamenszerű héj borítja. A megtermékenyítés csak belső. Az embrionális fejlődés a levegőben megy végbe embrionális membránok - amnion és serosa - és allantois képződésével - a lárva állapot hiányzik. A tojásból kikelt fiatal állat csak méretében tér el a felnőttektől.
A hüllők száraz bőréből szinte nincs mirigy. Az epidermisz külső rétegei keratinizálódnak - kérges pikkelyek és foltok képződnek a bőrön. Csak tüdőt lélegezni. Kialakult légutak - légcső és hörgők. A légzés a mellkas mozdulataival történik. Háromkamrás szív. Három vértörzs indul egymástól függetlenül a kamrából, amelyet egy hiányos szeptum választ el: két aortaív és egy tüdőartéria. A fejet ellátó nyaki artériák csak a jobb aortaívből erednek. A nagy és kis vérkeringési körök nem különülnek el teljesen, de elkülönülésük mértéke nagyobb, mint a kétéltűeké. A kiválasztás és a vízcsere biztosítja a metanefris (kismedencei) veséket. Az agy relatív mérete megnő, különösen a féltekék és a kisagy növekedése miatt.
A hüllők csontváza teljesen elcsontosodott. Az axiális váz öt részre oszlik. A nyak megnyúlása és az első két speciális nyakcsigolya (atlasz és epistrophia) magas fejmozgást biztosít. A koponya egy occipitalis condylussal és jól fejlett integumentalis csontokkal rendelkezik, jellemző a halántékhányadok és az azokat korlátozó csontos halántékívek kialakulása. Földi típusú végtagok intercarpalis és intertarsalis artikulációkkal. A mellső végtagok öve a bordákon keresztül kapcsolódik az axiális vázhoz, a medenceöv a két keresztcsonti csigolya harántnyúlványaival artikulál.
Különféle szárazföldi élőhelyeken élnek, főként a meleg, részben a mérsékelt övi szélességeken, egyes fajok ismét vízi életmódra váltottak. Az életaktivitás általános szintje észrevehetően magasabb, mint a kétéltűeké. A testhőmérséklet azonban nem állandó, és nagymértékben függ a környezeti hőmérséklettől (poikilothermia).
A hüllők eredete és fejlődése. A legősibb hüllők maradványai a felső karbon időszakból ismertek (felső karbon - körülbelül 300 millió éves). évek). A kétéltű őseiktől való elválasztásukat azonban korábban kellett volna elkezdeni, úgy tűnik, a Közép-karbon-korszakban (320 millió. év), amikor a primitív embolomer stegocephalians - antrakozauruszoktól, mint Diplovertebron, formák különváltak, úgy tűnik, nagyobb földi. Őseikhez hasonlóan még mindig nedves biotópokhoz és víztestekhez kapcsolták őket, kis vízi és szárazföldi gerinctelenekkel táplálkoztak, de nagyobb volt a mobilitásuk és valamivel nagyobb agyuk; talán már elkezdték keratinizálni a bőrüket.
A középső karbonban egy új ág keletkezik a hasonló formákból - a seymuriomorph - Seymouriomorpha. Maradványaikat a felső-karbon-alsó-permben találták meg. Átmeneti helyzetet foglalnak el a kétéltűek és a hüllők között, kétségtelenül hüllőjegyekkel rendelkeznek - egyes paleontológusok kétéltűek közé sorolják őket. Csigolyáik szerkezete nagyobb rugalmasságot és egyben szilárdságot biztosított a gerincnek, az első két nyakcsigolya atlaszlá és episztrófiává alakult. A szárazföldi állatok számára ez fontos előnyt jelentett a tájékozódásban, a mozgó zsákmányra vadászásban és az ellenségtől való védelemben. A végtagok és öveik csontváza teljesen elcsontosodott - hosszú csontbordák voltak, de még nem zárták be a mellkasba. A stegocephaliáknál erősebb végtagok a testet a föld fölé emelték. A koponyán nyakszirtcsont volt, bizonyos formában megmaradtak a kopoltyúívek. A Seymuria, kotlassia (az Észak-Dvinán található) a többi seymuriomorfhoz hasonlóan még mindig a víztestekhez kötődött - úgy gondolják, hogy még mindig lehetnek vízi lárváik.
Még nem világos, hogy mikor alakult ki a magzatvízben rejlő levegőben lévő peték szaporodási és fejlődési jellege. Feltételezhető, hogy ez a karbon-korszakban történt a cotylosaurusok kialakulása során - Cotylosauria. Koponyájuk teteje tömör volt, és olyan csontokból állt, amelyek a modern hüllőkre is jellemzőek. Az atlasz és az epistropheus kialakulása befejeződött. Az elülső végtagok övének integumentáris csontjai kevésbé fejlettek, mint a Seimuriában. A végtagok bizonyos formákban már a testet a talaj fölé emelték. A keresztcsonti régióban 2-5 csigolya volt. Ennek a csoportnak az adaptív sugárzása erőteljesen ment végbe a karbon végén és a permben. Köztük voltak kis gyíkszerű formák, amelyek nyilvánvalóan különféle gerinctelenekkel táplálkoztak, és nagy (legfeljebb 3 m hosszú) hatalmas, növényevő pareiasauruszok, a Severodvinsk scutosaurus típushoz. A cotylosaurusok egy része félig vízi életmódot folytatott, nedves biotópokon élt, míg mások látszólag valódi szárazföldi lakosokká váltak.
A karbonfélék meleg és párás éghajlata kedvezett a kétéltűeknek. A karbon végén - a perm kezdetén az intenzív hegyépítés (az Urál, a Kárpátok, a Kaukázus, Ázsia és Amerika hegyeinek felemelkedése - a hercini ciklus) a dombormű boncolásával, a zónák növekedésével járt együtt. kontrasztok (lehűlés a magas szélességeken), a nedves területek csökkenése és a száraz biotópok arányának növekedése. Ez hozzájárult a szárazföldi gerincesek kialakulásához.
A fő ősi csoport, amely a kövületek és a modern hüllők sokféleségét megadta, a fent megnevezett cotylosaurusok voltak. A perm-korszak csúcspontját elérve azonban a triász közepére kihaltak, nyilvánvalóan a versenytársak – a tőlük elvált progresszív hüllők csoportjai – hatása alatt. A teknősök elváltak a cotylosaurusoktól Permben - Chelonia - egyetlen közvetlen leszármazottjuk, amely a mai napig fennmaradt. Az első teknősökben, mint például a permben Eunotosaurus, élesen kitágult bordák még nem alkotnak összefüggő háti héjat. A Seymouriomorfok, a cotylosaurusok és a teknősök egy alosztályba egyesülnek Anapsida.
Úgy tűnik, a felső-karbon-korszakban a hüllők két alosztálya a sziklosauruszokból származott, ismét vízi életmódra váltva. A Mesosaurus rend (a proganoszauruszok alosztálya Proganosauria) kisméretű - körülbelül egy méter hosszú - krokodilszerű, hosszú és vékony fogakkal rendelkező állatok voltak. A felső-karbon határán - alsó-perm, víztározókban éltek és valószínűleg halat ettek - ki tudtak mászni a szárazföldre. Az ichtioszauruszok rendje (Ichthyopterygium alosztály - Ichthyopterygia) a triászban jelent meg, és egészen a felső krétáig fordult elő - közvetlen ősi formákat nem találtak. A mezozoikum korának tengereiben a modern cetek helyzetét foglalták el, megjelenésükben a modern gyorsan mozgó halakhoz (kardhal) vagy delfinekhez (konvergens hasonlóság) hasonlítottak: orsó alakú test, hosszúkás állkapocs, számos foggal, egy nagy kétkaréjos farokúszó - páros végtagok - uszonyok. Méretük 1-14 m között változott. Vízi gerinctelenekkel és halakkal táplálkoztak, a nagy ichtioszauruszok pedig a kisebbeket. Kétségtelenül bizonyított ovovivipariság biztosította vízi életmódjukat.
A szinaptoszauruszok alosztályában - Synaptosauria két részleget foglal magában. Protorosaurusok - Protorosauriaismert a felső karbon - ezek kis állatok, amelyek úgy néznek ki, mint a gyík. Szárazföldi életmódot folytattak, később megjelentek a fás és vízi formák. A kréta korszak elejére kihalt. Lényegesen változatosabb és számos sauropterygia - Sauropterygia a triász korból ismert: kétéltű életmódot folytatott - néhányan ismét vízi életre tértek át - a jura és a kréta időszakban érte el csúcspontját. Ezek közé tartoznak a notoszauruszok és a plesioszauruszok – a 0,5-10-15 m hosszú tengeri hüllők, amelyek végtagjai úszószárnyak voltak – valószínűleg képesek voltak ovoviviparira. A plesioszauruszok egy részének lapított teste, viszonylag rövid farka és erős fogakkal ellátott kis feje volt szokatlanul hosszú (egyes esetekben akár 70 csigolya) nyakán, mások megjelenésükben krokodilokra emlékeztettek. A tengeri fajok aktív ragadozók voltak, a kis tengerparti fajok nyilvánvalóan puhatestűekkel táplálkoztak (lapos fogaik voltak, amelyek összezúzták a kagylókat). A proganosauruszok és a synaptosaurusok utódok nélkül kihaltak.
Permben a diapszid hüllők nagy ága vált el a cotilosaurusoktól, amelyek koponyájában két halántékos üreg alakult ki; ez a csoport két alosztályra bomlott: lepidoszauruszokra és archosaurusokra. A legprimitívebb diapszidok az eosuchiai rend - Eosuchia alosztály Lepidosauria - kicsi (0,5 m-ig), gyíkra emlékeztető hüllők - kétélű csigolyákkal és kis fogakkal az állkapcsokon és a nádorcsontokon - a triász elején kihaltak. Permben a csőrfejek elváltak néhány eosuchától - Rhynchocephalia, nagy temporális gödrök, kis csőr a felső állkapcsok végén és horog alakú nyúlványok a bordákon. A Jura végén a csőrfejek kihaltak, de egy faj - az új-zélandi tuatara - a mai napig fennmaradt. A perm végén laphámos - Squamata (gyíkok), amelyek a kréta korban sokasodtak és változatosak lettek. Ennek az időszaknak a végén a kígyók a gyíkokból fejlődtek ki. A pikkelyek virágkora a kainozoikum korszakára esik – ők alkotják az élő hüllők túlnyomó részét.
A mezozoikum korszakában a formák és az ökológiai specializáció legváltozatosabb csoportja az arkosaurusok alosztálya volt Archosauria. Az arkosaurusok benépesítették a földet, a víztesteket és meghódították a levegőt. A thecodonták az archosaurusok eredeti csoportja voltak - Thecodontia (vagy pszeudosuchia), elvált az Eosuchiától, nyilvánvalóan a felső-permben, és virágzott a triászban. 15 cm-től 3-5 m-ig gyíkra hasonlítottak, a legtöbben szárazföldi életmódot folytattak - a hátsó végtagok általában hosszabbak voltak, mint az elülsők. Néhány thecodont (ornithosuch) valószínűleg az ágakra mászva fás életmódot folytat – nyilvánvalóan később egy madárosztály származott tőlük. A kodontok másik része félig vízi életmódra vált – a triász végén krokodilok keletkeztek belőlük - krokodíliák, alakult a jura - kréta sok különböző formában. Őslénytani anyagok alapján jól nyomon követhető, hogy a kréta végén - a harmadidőszak elején hogyan alakult ki a modern krokodilokra jellemző szerkezettípus (orrlyukak mozgása, másodlagos szájpadlás kialakulása, kulcscsontok redukciója). , prokoelózus csigolyák megjelenése stb.).
A triász középső szakaszában a repülő gyíkok vagy pteroszauruszok a kodontokból fejlődtek ki, - Pterosauria- a Jura kezdete óta léteznek speciális formák, amelyek mérete a verébtől az óriásig terjed, szárnyfesztávolsága 7-8 m. A szárnyak a test oldalai és az elülső végtagok csontváza közé húzódó bőrredőket alkottak; a szárny tetejét alkotó negyedik ujj különösen meghosszabbodott; az első három karmos rövid ujj nem támasztotta alá a repülő hártyát - állatok valószínűleg ragaszkodott hozzájuk, amikor ágak között vagy sziklák mentén mozgott. A pterosaurusok csontvázában a madarakhoz hasonló jellemzők konvergensen alakultak ki: széles szegycsont gerincvel (a repülő izmok rögzítésének helye), a csontok pneumatikussága, a koponyacsontok összeolvadása, nagy szemek stb. Egyes fajoknak fogaik voltak, másoknak csökkentek, és az állkapcsokat szarvtakaró (csőr) borította. Úgy tűnik, egyes pteroszauruszoknál a bőrt szőrszerű képződmények borították. Az agy arányaiban némileg hasonlított a madarak agyára; feltételezték, hogy a pteroszauruszoknak a madarakhoz hasonló légzsákrendszerük van, a szívben az artériás és a vénás véráramlás teljesen elkülönül, és melegvérűek. Valószínűleg a tenger partjait és a nagy tavak sziklás partjait lakták. Nyilvánvalóan halakkal és nagy gerinctelenekkel (például sirályokkal és csőorrokkal) táplálkoztak, menet közben megragadták őket a víz felszínéről, a kisebbek pedig rovarokat fogtak a levegőben. Talán keltették a lerakott tojásokat, és etették a kicsiket visszafolyt, félig emésztett táplálékkal. A pteroszauruszok széles körben elterjedtek és nagy számban éltek a jura és a kréta időszakban; a kréta időszak végére teljesen kihaltak, nem hagytak utódaikat. A kihalást elősegíthette a sok madárral való versengés is. Hangsúlyozni kell, hogy a pteroszauruszok és a madarak az evolúció teljesen független ágai, amelyek ősi formái a tekodonta rend különböző családjai voltak.
A felső-triászban további két csoport különült el a húsevőktől, amelyek főként az ál-lelkek (tecodonták) hátsó végtagjain mozogtak: - Saurischia és ornithischians - Ornithischia dinoszauruszok, amelyek a medence szerkezetének részleteiben különböznek egymástól. Mindkét csoport párhuzamosan fejlődött - a jura és a kréta időszakban rendkívül sokféle fajt adtak, a nyúltól a 30-50 tonnás óriásokig terjedő fajokat - szárazföldön és part menti sekély vizekben éltek. A kréta időszak végére mindkét csoport kihalt, nem maradt utóda. A legtöbb gyík ragadozó volt, amely a hátsó végtagjaikon mozgott (nehéz farok szolgált ellensúlyként) - a mellső végtagok lerövidültek, gyakran kezdetlegesek. Voltak köztük 10-15 m hosszú óriások is, erős fogakkal és erős karmokkal a hátsó végtagjaik ujjain, mint egy ceratosaurus - Ceratosaurus- nagy méretük ellenére ezek a ragadozók nagyon mozgékonyak voltak. A gyík dinoszauruszok egy része átállt a növényi táplálék evésére, és mindkét végtagpáron mozog. Ezek közé tartoznak a valaha létezett legnagyobb szárazföldi állatok. Igen, diplodocus - Diplodocus, hosszú farokkal és hosszú, mozgékony nyakkal, kis fejet hordozó, közel 30 m hosszúságú és valószínűleg 20-25 tonnás tömegű, valamint egy masszívabb és rövid farkú brachiosaurus, amelynek hossza körülbelül 24 m, valószínűleg legalább 50 tonnát nyomott. Az ilyen óriások látszólag lassan mozogtak a szárazföldön, és legtöbbször a modern vízilovakhoz hasonlóan a tározók part menti területein tartózkodtak, vízi és felszíni növényeket ettek. Itt megvédték őket a nagy szárazföldi ragadozók támadásától, és a hatalmas súly lehetővé tette, hogy sikeresen ellenálljanak a hullámok becsapódásainak.
Az ornithischi dinoszauruszok valószínűleg növényevők voltak. Legtöbbjük megtartotta a kétlábú mozgást, észrevehetően lerövidült mellső végtagokkal. Közülük 10-15 m hosszú óriások keletkeztek, például iguanodonok - Iguanodon, amelyben a mellső végtag első ujja erős tüskévé változott, ami láthatóan segített a ragadozók elleni védekezésben. A kacsacsőrű dinoszauruszok a víztestek partján tartották magukat, és tudtak futni és úszni. Az állkapcsok elülső része széles, kacsaszerű csőrt alkotott, a száj mélyén pedig számos lapított fog volt, amelyek a növényi táplálékot őrölték. Más ornithischiák, miután megtartották a növényevést, ismét visszatértek a négylábú járáshoz. Gyakran alakítottak ki védekező alakulatokat a nagyragadozók ellen. Tehát egy stegosaurusban, amely elérte a 6 métert - Stegosaurus hátul két sorban nagy, háromszög alakú csontlemezek, az erőteljes farkon pedig éles, 0,5 m-nél hosszabb csonttüskék voltak. A Triceratops - Triceratops esetében egy erőteljes szarv volt az orron és a szarv mentén a szemek felett, és a koponya hátsó, kiterjesztett széle, amely a nyakat védte, számos hegyes folyamatot hordozott.
Végül a hüllők utolsó ága az állatszerű vagy szinapszidok alosztálya, - Theromorpha, vagy szinapszida, szinte elsőként vált el a hüllők közös törzsétől. Elkülönültek a primitív karbon kótylosaurusoktól, amelyek látszólag nedves biotópokat laktak, és még sok kétéltű tulajdonságot megőriztek (mirigyekben gazdag bőr, végtagok szerkezete stb.).). A szinapszidák a hüllők egy speciális fejlődési vonalát indították el. Már a felső-karbon- és perm-korszakban különféle formák keletkeztek, amelyek a pelikoszauruszok leválásában egyesültek - Pelycosauria. Kétéltű csigolyáik voltak, koponya gyengén fejlett egy üreggel és egy occipital condylussal, a palatinus csontokon is voltak fogak, voltak hasi bordák. Kinézetre gyíkra hasonlítottak, hosszuk nem haladta meg az 1 métert, csak egyetlen faj érte el a 3-4 métert. Köztük voltak valódi ragadozók és növényevő formák – sokan szárazföldi életmódot folytattak, de voltak félig vízi és vízi formák is. A perm végére a pelikoszauruszok kihaltak, de korábban elváltak tőlük az állatfogú hüllők, a terapeuták - Therapsida. Utóbbiak adaptív sugárzása a felső-perm - triász korszakban folyt, a progresszív hüllők - különösen az arkosaurusok - által folyamatosan növekvő versengés mellett. A terápia mérete igen változatos volt: az egértől a nagy orrszarvúig. Köztük voltak növényevők - moschopok - mocsok - és nagy ragadozók erős agyarral - külföldiek - Inostrancevia (koponya hossza 50 cm) stb. Egyes kis formák, például a rágcsálók, nagy metszőfogakkal rendelkeztek, és látszólag üreges életmódot folytattak. A triász végére - a jura kezdetére a változatos és jól felfegyverzett archosaurusok teljesen felváltották az állatfogú terapeutafajokat. De már a triász korszakban a kis fajok egy része, amelyek valószínűleg nedves, sűrűn benőtt biotópokban laknak és menedéket ásni képesek, fokozatosan elnyerték a progresszívebb szerveződés vonásait, és emlősöket eredményeztek.
Így az adaptív sugárzás hatására már a perm végén - a triász kezdetén változatos hüllők fauna alakult ki (kb. 13-15 rend), amely a legtöbb kétéltű csoportot kiszorította.
A hüllők felemelkedése számos aromorfózis biztosította, amelyek minden szervrendszerre hatással voltak, és növelték a mobilitást, fokozták az anyagcserét, nagyobb ellenállást biztosítottak számos környezeti tényezővel szemben (elsősorban a szárazság), bizonyos viselkedési komplikációk és az utódok jobb túlélése. A temporális gödrök kialakulása a rágóizmok tömegének növekedésével járt, ami más átalakulások mellett lehetővé tette a felhasznált takarmányok, különösen a növényi élelmiszerek körének bővítését. A hüllők nemcsak a földet birtokolták, különféle élőhelyeket népesítettek be, hanem visszatértek a vízbe és a levegőbe emelkedtek. A mezozoikum korszakában - több mint 150 millióért. év - szinte minden szárazföldi és sok vízi biotópban domináns pozíciót foglaltak el. Ugyanakkor az állatvilág összetétele folyamatosan változott: az ősi csoportok kihaltak, helyüket speciálisabb fiatal formák váltották fel.
A kréta időszak végére a földön a hegyépítés (alpesi) új, erőteljes ciklusa indult meg, amelyet a tájak kiterjedt átalakulása, a tengerek és a szárazföldek újraelosztása, az éghajlat általános szárazságának növekedése és az éghajlat növekedése kísért. kontrasztok mind az évszakokban, mind a természetes övezetekben. Ezzel párhuzamosan a vegetáció is átalakulóban volt: a cikádok és a tűlevelűek dominanciáját felváltja a zárvatermő növényvilág dominanciája, melynek termései és magjai magas takarmányértékkel rendelkeznek. Ezek a változások nem érinthetik az állatvilágot, különösen azért, mert ekkorra már a melegvérű gerincesek két új osztálya alakult ki - az emlősök és a madarak. Az idáig fennmaradt nagy hüllők speciális csoportjai nem tudtak alkalmazkodni a változó életkörülményekhez. Emellett a kisebb, de aktív madarakkal és emlősökkel való fokozódó verseny is aktív szerepet játszott kipusztulásukban. Ezek az osztályok, miután melegvérűséget, állandóan magas anyagcserét és összetettebb viselkedést szereztek, megnőtt a számuk és a jelentősége a közösségekben. Gyorsabban és hatékonyabban alkalmazkodtak a változó tájakon való élethez, gyorsabban sajátítottak el új élőhelyeket, intenzíven használtak fel új táplálékot, és egyre nagyobb versenyhatást gyakoroltak az inertebb hüllőkre. Megkezdődött a modern kainozoikum korszak, amelyben a madarak és az emlősök domináns szerepet töltöttek be, a hüllők közül pedig csak a viszonylag kicsi és mozgékony pikkelyesek (gyíkok és kígyók), a jól védett teknősök és a vízi arkosauruszok egy kis csoportja - krokodilok maradtak fenn.

Irodalom:
egy. Állattan tanfolyam. B. A. Kuznyecov, A. 3. Csernov, L. H. Katonova. Moszkva, 1989
2. Gerinces állattan. - H. 2. - Hüllők, madarak, emlősök: Tankönyv biológus számára. szakember. magas prémes csizma. - M.: Magasabb. iskola, 1979. - 272 s, illusztráció. Naumov N. P., Kartasev N. H.
3. Naumov N. P., Kartasev N. H. Gerinces állattan. - H. 2. - Hüllők, madarak, emlősök: Tankönyv biológus számára. szakember. magas prémes csizma. - M.: Magasabb. iskola, 1979. - 272 s, illusztráció.