A tüskésbőrűek embrionális fejlődése és törzsfejlődése

A tüskésbőrűek fejlődése a kezdeti szakaszban többé-kevésbé hasonlóan halad a különböző osztályokban, és mindig összetett metamorfózis jellemzi, kétoldali lárvaállapottal.

Egy tojás összetörése teljes, sugárirányú típus, tengeri sünöknél gyakrabban egységes, de egyenetlen, ami a határozottság korai megnyilvánulásával jár. Ebben az esetben már 16 sejtes stádiumban 8 közepes méretű blasztomer különböztethető meg, amelyek ezt követően az állat ektodermáját adják, 4 nagy endodermális blastomer és 4 kis sejt, amelyek mezenchimát, azaz mezenchimát adnak. e. a fejlődő lárva kötőszövete. Az összes tüskésbőrű hasítás egy tipikus, flagellákkal borított blastula kialakulásához vezet. Ez utóbbi alsó pólusán mély invagináció képződik - az endodermális középbél rudimentuma, és a blastula gastrulává alakul. A blastopórus a lárva hátsó végén található. A harmadik réteg - a mezoderma - két rudimentumból alakul ki. Először is, a kis sejtek származékai már a gyomorinvagináció kialakulásának kezdetén elkülönülnek a többi sejttől, bejutnak a blastocoelbe, és ott lazán felhalmozódnak a lárva mesenchyma sejtjei. Egy kifejlett állat mezodermájának nagy része a gastrula endodermális középbéléből származik. A bél vak felső végéből egy rész független zárt buborék formájában van befűzve - a coelom csírája.

Pentagonaster dubeni

Ezután két coelomikus zsákra oszlik, amelyek a bél oldalain fekszenek. A coelom kialakulásának ezt a módját - elválasztva a béltől - enterocoelousnak nevezik. Eközben a bél rudimentuma vak elülső végével egy irányba hajlik, amit hasinak határozunk meg, feléje a gastrula testének felületén az ektoderma invaginációja képződik - az előbél rudimentuma. Ez az invagináció összeolvad a középbél hajlatával. Így alakul ki a telt bél. A blastopore a tüskésbőrűekben porrá alakul (vagy az utóbbi a helyén keletkezik), és a száj, amint láttad, egy külön másodlagos kiemelkedésből alakul ki - a Deuterostomia csoporthoz való tartozás jele.

Következik porelmozdulás a ventrális oldalra, és a lárva teljesen kétoldali szimmetrikussá válik, domború háti és nyereg alakú depressziós hasi oldallal. A csillók csak a szájat körülvevő görgőn maradnak meg, szinte szájkorollat ​​(villogó zsinórt) képezve. Ezt a legtöbb tüskésbőrű stádiumot dipleurulának nevezik. Különböző osztályokban a dipleurula egyenlőtlen változásokon megy keresztül, ami különösen szembetűnő a test külső alakjának módosulásában és a szájhoz közeli csillószálak elhelyezkedésében.

A dipleurula alakja a holothurokban változik legkevésbé, ahol az utóbbi az úgynevezett auriculariává alakul át. Az auricularia teste ovális, a száj a hasüreg mélyén fekszik, a mélyedést egy összefüggő, tömör csillószál körbefutja, előre-hátra kinövéseket és számos hajlatot képez a hátoldal felé.

Hasonlóképpen egyetlen ciliáris sáv a tengeri sünök és a törékeny csillagok lárváiban, amelyek annyira hasonlóak, hogy a pluteus általános kifejezéssel jelölik őket. A pluteus villogó zsinórja 4 pár előre mutató hosszú kar szélét határolja. Mindegyik kéznek van egy mésztű formájú csontváza, amely a tengelye mentén fekszik. A karok mérete megnövekszik, és ezáltal a ciliáris zsinór motoros ereje, amely felöltözteti őket, segítve a lárvát abban, hogy a planktonban maradjon, és ne fulladjon meg.

A tengeri csillag lárvájában, a bipinnaria, a szájközeli corolla két, gyűrűkbe záródó részre van befűzve - preoralisra és fejlettebb poszorálisra. A későbbi szakaszokban a bipinnaria csillószála összetett oldalsó hajlatokat képez, a test elülső végén három speciális folyamat nő - a brachioli, amelyet néha nem egészen pontosan "kéznek" neveznek, és a bipinnaria brachiolaria lesz.

Amint a leírásokból kiderül, az összes tüskésbőrű lárvája kezdetben teljesen kétoldali. Könyvjelző végleges 5-gerenda felépítése az ambulacrális rendszer kialakulásával kezdődik, amit a coelomikus zsákok további változásai előznek meg. Mindegyik két helyen van befűzve, így már három pár coelomikus zsákot adnak a béltől jobbra és balra, jelezve a lárva háromszegmenses (oligomer) szerkezeti tervét. Mindkét hátsó (harmadik) zsák teljes felnőtt állattá alakul. Az első és a második jobb oldali zsák leggyakrabban fejletlen, ezért a fő változások 2 bal elülső coelomikus zsák, amelyek között egy tubulus formájában marad kapcsolat, amely később az ambulacral rendszer köves csatornájává változik. Ugyanakkor az első cölomikus zsák egy speciális, lyukkal ellátott tubuluson keresztül - a leendő madreporiton - kommunikál a külső környezettel - maga az első cölomikus zsák később egy felnőtt tüskésbőrű axiális szervének részévé válik. A metamorfózis előrehaladtával a bal középső coelomikus zsák, amelyet ma hydrocoelnek neveznek, t. e. a teljes ambulacrális rendszer kezdete, kiterjeszti és lefedi a lárva elülső belét, először patkó formájában 5 vak kinövéssel, majd a patkó a perioralis gyűrűbe záródik - a vak kinövések megnyúlnak és radiálist eredményeznek ambulacrális csatornák. Ebből következően a teljes ambulacrális rendszer egy módosult coelomikus zsákként, a kőzetcsatorna pedig ennek a zsáknak új funkciót kapott coelomikus termékeként értelmezhető. A lárva cölomikus zsákjainak köszönhetően a kifejlett tüskésbőrűek pszeudohemális rendszere is kialakul.

A lárva további metamorfózisa a különböző osztályokban eltérő. A holothuroknál a test kanyargós kiemelkedései kisimulnak, a ciliáris gyűrű 5 gyűrűre bomlik. A kapott hordó alakú lárvát, amelyet karikákhoz hasonlóan gyűrűk öveznek, bábnak nevezik. Ambulacrális gyűrűje 5 kiemelkedést ad előre, amelyek az első periorális csápokat alkotják, és 5 kinövést hátrafelé - a radiális csatornák kezdetét. A báb a fenékre esik, elveszti a csillóit, lefekszik az egyik oldalra, és kúszó életmódba megy át, ambulacrális lábakat fejleszt, és a lárva teljesen fiatal holothuriává változik.

A tengeri sünökben és a törékeny csillagokban a lárva testének középső régiójának rovására felnőtt állat képződik, amelynek többi része, mint a nemertine pilidia, nem vesz részt a fejlődésben és elpusztul. A pluteus bal oldalán az ektoderma mély invaginációja képződik. A legalsó részén az ektoderma megvastagszik, és a leendő állat embrionális korongjává válik.

A tengeri csillag fejlődésének különböző szakaszai mikroszkóp alatt

A hydrocoel a korong alatt található, és 5 kiemelkedést ad bele, amelyekből a sündisznó első lábai alakulnak ki. A lefektetett fiatal állat kidudorodik, a lárva karjai és csontváza leesik, a fiatal sündisznó (Ofiura) a fenékre süllyed. Ugyanezt a mintát követve, de némi változtatással a tengeri csillag fejlődése folyamatban van.

A tengeri liliomok fejlődése csak a szár nélküli formákról ismert. A tojásból egy lárva jön ki, hasonlóan a holothuriák (chrysalis) hordó alakú állapotához, de szempillák parietális szultánjával, száj és púder nélkül. Egy szabadon lebegő élettartam után az elülső végével az aljához csatlakozik. Ez utóbbi elvékonyodik és szárrá alakul, míg a lárva szabad (korábbi hátsó) vége bot alakúra felfújódik és csésze formát ölt. A szár és a csésze mezodermájába vázlemezeket helyeznek. A lárva ülő állapotát pentacrinusnak nevezik, mert hasonlít a Pentacrinus nemzetség száras liliomjaira.

A kiemelkedések a csésze szélei mentén nőnek, kezekké alakulva. Ekkorra a lárva leszakad a szárról, így a szár felső szegmense lesz a központi lemez (abból antennák nőnek ki) a kehely aborális oldalán. Ez a metamorfózis véget ér.

Az Echinodermata törzs törzsfejlődése. A blastopórus helyén kialakuló végbélnyílás, a száj másodlagos anlage, a mesoderma enterocoelous eredete és a háromszegmensű lárva szükségessé teszi az Echinodermata típust a Deuterostomia csoporthoz rendelni. Ugyanakkor a kifejlett tüskésbőrűek felépítése annyira sajátos, hogy nem hasonlítható közvetlenül össze más gerinctelen állatok szervezetével. Az összes tüskésbőrűre jellemző dipleurula lárva azonban képet ad a tüskésbőrű ősök fő jellemzőiről. Ez egy kétoldali szimmetrikus, szabadon mozgó oligomer állat volt, három pár coelomikus zsákkal. A szájnyílás a ventrális oldalon az elülső végéhez közelebb, az anális nyílás a hátsó végéhez közelebb helyezkedett el. Nemcsak az alsó tüskésbőrűek származtak ebből a feltételezett szervezetből, hanem valószínűleg az összes deuterostoma közös őse volt. A következő tények alátámasztják ezt a következtetést. A Hemichordata és a Pogonophora törzsek felnőtt állapotú képviselői megőrzik az ősi oligomer háromszegmenses testösszetételt. Egyes Hemichordidae lárvái nagyon közel állnak a tüskésbőrűek dipleurulájához, és a coelom három szegmensre oszlását is mutatják. Végül még a Chordata típusnak, nevezetesen a lándzsának (Cranial altípus - Acrania) is van embrionális állapota, amikor csak három elsődleges szegmentum van lerakva (a felnőtt állat szegmentációja a coelóma hátsó párjának másodlagos boncolásának eredménye).

Ampheraster alaminos

Az első tüskésbőrűek megjelenése társult kétoldali szabadon mozgó ősük mozgásszegény életmódra való átállásával, ami a radiális szimmetria elsajátításához vezetett.

Hogy ez alatt milyen szerveződési változások mentek végbe, azt a tüskésbőrűek különböző osztályaihoz tartozó lárvák metamorfózisának összehasonlításával lehet megítélni. Úgy tűnik, az ős kötődése a szubsztráthoz a preorális testrészben történt. Ennek eredményeként a száj a test végére tolódott, a szubsztráttól elfelé fordulva, ez lett a szájpólus, és a bél hurokszerű megjelenést kapott. A cölomikus zsákokban is nagyon erős mozgások és változások történtek, ennek következtében a kétoldali szimmetriát a szervek aszimmetrikus elrendeződése váltotta fel. A bőrben a csontváz védő meszes lemezei alakultak ki. Így láthatóan a Carpoideára jellemző szervezet keletkezett. Az alsó Cystoidea még mindig közeli rokonságban áll a pontyfélékkel. Valójában a primitív gömböcskék, mint például az alsó-sziluriai Aristocystis, teljes aszimmetriával rendelkeztek. Az orális pólusnál a szájuk középen, attól távolabb és aszimmetrikusan volt - végbélnyílás, nemi szerv és nyálkás nyílás.

A Cystoidea osztály magasabb képviselőinél az ülő állat alkalmazkodásaként a táplálékrészecskék vízoszlopból történő összegyűjtésére a száj körül radiális ciliáris ambulacrális barázdák alakultak ki. Eleinte nem volt határozott a számuk, de aztán a természetes szelekció eredményeként kialakult egy határozott, látszólag legelőnyösebb 5 barázdás elrendezés. Sok gömböcskében ezek a szájüregtől eltérő barázdák jelentették a radiális szimmetria egyetlen megnyilvánulását, a többi szerv megőrizte aszimmetrikus elrendezését. Később sor került azoknak a vázlemezeknek az elrendezésére, amelyek mentén a hornyok haladtak, és öt szabályos kettős sort alkottak. A további evolúciós változások abban álltak, hogy egyre több új szervrendszer fokozatosan beépült a radiális szimmetriába. A ciliáris barázdák alján radiális idegek alakultak ki, alattuk ambulacralis radiális csatornák, erek helyezkedtek el stb. d. Ennek eredményeként egy meglehetősen teljes ötsugaras szimmetria jött létre. Végül az emésztőrendszer és a reproduktív rendszer radiális szerkezetet kapott. A modern tüskésbőrűek közül a tengeri liliomok, a tengeri sünök és a holothuriák még mindig megőrzik csőszerű beleit.

Luidia magnifica – kilátás alulról

Valószínű, hogy a többi Pelmatozoa osztály a Cystoidea osztály leszármazottja. A Blastoidea osztály rögzített ötsugaras szimmetriával rendelkezik, és fejlődésük az artikulált függelékek (karok és még karok) vakon erőteljes fejlődésével zárult. Nehéz közvetlen kapcsolatot megállapítani a Crynoidea osztály és a Cystoidea osztály között, de ezt alátámasztja a tengeri liliomok között a kar nélküli formák létezése (a karok csökkenése volt), hasonlóan a cisztoidokhoz - atavizmus, másodlagos visszatérés ősi formák.

Az Eleutherozoa altípus eredetének megértéséhez fontos az Edrioasteroidea osztály (olyan közel áll a Cystoidea osztályhoz, hogy eleinte ebbe az osztályba sorolták), különösen annak szabadon mozgó képviselői, amelyek szorosan szomszédosak az Ophiocystia osztállyal, amely viszont egyesíti a tengeri csillagok, a törékeny csillagok és a tengeri sünök jellemzői (bár ez utóbbiak eredete kevésbé egyértelmű).

A holothurok, amelyek számos nagyon primitív tulajdonságot megőriztek (a madrepore lemez és a genitális nyílás elhelyezkedése a szájpóluson, egy ivarmirigy jelenléte, csőszerű bél), némileg elkülönülnek az Eleutherozoa altípus többi osztályától, és valószínűleg származnak közvetlenül a Cystoidea osztályból.

Ülő állatok lévén a tengeri csillagok, a rideg csillagok és a tengeri sünök, a kúszó életmód ellenére teljesen megőrizték az ülő őseiktől örökölt radiális szimmetriát. Egyes sündisznóknál (a szabálytalan sün – az Irregularia egyik alosztálya) azonban az üreges életmód a másodlagos kétoldalú szimmetria kialakulásához vezetett, amely a régebbi radiális szimmetriára épül.

Irodalom: A. Dogel. gerinctelen állattan. 7. kiadás, átdolgozva és bővítve. Moszkva "Líceum", 1981