Pókfélék: szerkezet, élettan és fejlődés

a pókfélék osztálya (Arachnida) több mint 36 000 szárazföldi chelicera fajt egyesít, amelyek több mint 10 rendbe tartoznak. Pókfélék - magasabb keletű ízeltlábúak 6 pár fej-mellkasi végtaggal. Tüdőn vagy légcsövön keresztül lélegeznek, és a coxalis mirigyeken kívül a hasüregben elhelyezkedő malpighi erek formájában kiválasztó berendezéssel is rendelkeznek.

Szerkezet és élettan. A pókfélék teste leggyakrabban fejmellüregből és hasüregből áll. Acron és 7 szegmens vesz részt a cefalotorax kialakulásában (a 7. szegmens fejletlen). A szolpugoknál és néhány más alsóbb formánál csak a 4 elülső végtagpár szegmentumai vannak összeforrasztva, míg a cephalothorax hátsó 2 szegmense szabad, ezt követik az egyértelműen elhatárolható hasi szakaszok. Így a szolpugoknak van egy elülső testrésze, amely szegmentális összetételben a trilobitok fejének felel meg (akron + 4 szegmens), az úgynevezett propeltidia - két szabad mellkasi szegmens lábakkal és egy szegmentált has. A salpug tehát a legdúsabban boncolt testű pókfélék közé tartozik.

A Gonyleptidae (Gonyleptidae) képviselője

A következő legtöbbet boncolt rend a skorpiók, amelyekben a fejmell összenőtt, de ezt követi egy hosszú, 12 szegmensből álló has, mint a Gigantostracánál, amely egy szélesebb elülső hasra (7 szegmensből) és egy keskeny hátsó hasra (az 5 szegmens). A test egy csavart méregtűt hordozó telsonban végződik. Ez ugyanaz a szegmentálás (csak a has két részre osztása nélkül) a flagellates, pszeudoskorpiók, szénavarró rendek képviselőinél, egyes kullancsoknál és primitív ízeltlábúaknál.

A törzsszegmensek összeolvadásának következő szakaszát a legtöbb pók és néhány atka találja meg. Nemcsak a fejmellük van, hanem a hasuk is, amelyek összefüggő, osztatlan testrészek, de a pókok között van egy rövid és keskeny szár, amelyet a 7. testszegmens alkot. A testszegmensek fúziójának maximális foka a kullancsok rendjének számos képviselőjénél megfigyelhető, amelyben az egész test egész, a szegmensek közötti határok és szűkületek nélkül.

Mint már említettük, a fejmell 6 pár végtagot hordoz. A két elülső pár részt vesz az élelmiszerek elfogásában és összetörésében - ezek a chelicerae és a pedipalps. A chelicerák a száj előtt helyezkednek el, a pókféléknél leggyakrabban rövid karmok formájában vannak (skorpiók, skorpiók, hamis skorpiók, szénavarrók, egyes kullancsok stb.).). Általában három szegmensből állnak, a terminális szegmens mozgatható karmos ujj szerepét tölti be. Ritkábban a chelicerák mozgatható karomszerű szegmensben végződnek, vagy kétrészes, hegyes és fogazott élű függelékek, amelyekkel a kullancsok átszúrják az állatok bőrét.

A második pár, a pedipalps végtagjai több szegmensből állnak. A pedipalp fő szegmensén lévő rágható kinövés segítségével a táplálékot összetörik és összegyúrják, míg a többi szegmens a nemzetség csápjait alkotja. Egyes rendek (skorpiók, hamis skorpiók) képviselőinél a pedipalpokat erőteljes hosszú karmokká alakítják, másokban úgy néznek ki, mint a sétáló lábak. A fennmaradó 4 pár fej-mellkasi végtag 6-7 szegmensből áll, és járó lábak szerepét tölti be. Karmokban végződnek.

Felnőtt pókféléknél a has mentes a tipikus végtagoktól. Sok pókfélék (skorpiók, pókok) embrióiban a lábak kezdetleges részei a hasra helyezkednek, amelyek csak ezt követően regresszión mennek keresztül. Felnőtt állapotban azonban a hasi lábak néha megmaradnak, de módosított formában. Tehát a skorpióknál a has első szegmensén egy pár nemi fedő található, amelyek alatt a nemi szervek nyílása nyílik, a másodikon pedig egy pár fésűszerv, amelyek számos idegvégződéssel vannak felszerelve és tapintható függelékek szerepét töltik be. Mindkettő módosult végtagokat képvisel. A skorpióknál, egyes pókoknál és pszeudoskorpióknál a has szegmensein elhelyezkedő tüdőtasakok természete megegyezik.

A pókhálós szemölcsök szintén a végtagokból származnak. A has alsó felületén, a por előtt 2-3 pár gumó található, amelyek szőrrel ülnek, és számos arachnoid mirigy csőszerű csatornáit hordozzák.

A chelicerae integuments a kutikulából és az alatta lévő rétegekből áll: hipodermális hám (hipoderma) és alaphártya. Maga a kutikula egy összetett háromrétegű képződmény. Kívül egy lipoprotein réteg található, amely megbízhatóan védi a testet a párolgás során bekövetkező nedvességveszteségtől. Ez lehetővé tette, hogy a chelicerák valódi szárazföldi csoporttá váljanak, és benépesítsék a földgömb legszárazabb régióit. A kutikula erejét fenolokkal cserzett és kitinnel bevont fehérjék adják. A bőrhám származékai néhány mirigyképződmény, beleértve a mérgező és pókmirigyeket. Az előbbiek a pókokra, flagellátokra és skorpiókra, az utóbbiak a pókokra, hamiskorpiókra és egyes kullancsokra jellemzőek.

Emésztőrendszer a kelicerátok különböző rendeinek képviselőiben nagymértékben változik. Az előbél általában egy meghosszabbítást képez - erős izmokkal ellátott garatot, amely szivattyúként szolgál, amely félig folyékony táplálékot szív be, mivel a pókfélék nem veszik fel a szilárd táplálékot darabokra. Egy pár kis nyálmirigy nyílik az előbélbe. A pókoknál ezeknek a mirigyeknek a váladéka és a máj képes erőteljesen lebontani a fehérjéket. Bejuttatják az elejtett zsákmány testébe, és tartalmát folyékony iszap állapotba hozza, amelyet aztán a pók felszív. Itt megy végbe az úgynevezett extraintestinalis emésztés.

Salpuga (Gluvia dorsalis)

A legtöbb pókféléknél a középbél hosszú oldalsó kiemelkedéseket képez, amelyek növelik a bél kapacitását és abszorpciós felületét. Tehát a pókoknál 5 pár vak mirigyes zsák jut el a középbél mellkasi részétől a végtagok tövéig; hasonló kiemelkedések találhatók kullancsokban, szénavarrókban és más pókfélékben. A középső bél hasi részében a páros emésztőmirigy - a máj - csatornái megnyílnak, emésztőenzimeket választ ki, tápanyagok felszívódását szolgálja. Az intracelluláris emésztés a májsejtekben megy végbe.

Az arachnida túlnyomó többsége ragadozó, de vannak olyan parazita formák, amelyek gerincesek vérével táplálkoznak, és sok növényevő forma, amely gyümölcslevet szív vagy növényi törmeléket eszik.

kiválasztó rendszer a pókfélék a patkórákhoz képest egészen más karakterűek. A középső és a hátsó bél határán egy pár többnyire elágazó malpighi ér nyílik a tápcsatornába. Mind a sejtekben, mind a malpighi erek lumenében számos guaninszem található, amely a pókfélék kiürülésének fő terméke. A guanin, a rovarok által kiválasztott húgysavhoz hasonlóan, kevéssé oldódik, és kristályok formájában távozik a szervezetből. Ugyanakkor minimális a nedvességveszteség, ami a szárazföldi életre áttért állatok számára fontos.

A malpighi ereken kívül a pókféléknek jellegzetes coxális mirigyei is vannak - páros, mezodermális természetű zsákszerű képződmények, amelyek a fejmell két (ritkán egy) szegmensében helyezkednek el. Embriókban és fiatal korban jól fejlettek, de felnőtt állatokban többé-kevésbé sorvadnak. A teljesen kialakult coxális mirigyek egy terminális hámzsákból, egy hurkos, csavarodott csatornából és egy közvetlenebb kiválasztó csatornából állnak, hólyaggal és külső nyílással. A coxalis mirigyek a 3. vagy 5. végtagpár tövében nyílnak.

Idegrendszer pókfélék változatosak. Eredetileg az annelidák ventrális idegzsinórjához köthető, a pókfélékben kifejezetten koncentráló hajlamot mutat. Az agy összetett. Két részből áll: az elülső, amely a szemet beidegzi, a protocerebrum, a hátsó pedig a tritocerebrum, amely idegeket küld az első végtagpárhoz - a chelicerae-hoz. Más ízeltlábúakra (rákfélék, rovarok) jellemző, az agy köztes része - a deutocerebrum a pókfélékben hiányzik. Ez annak köszönhető, hogy a chelicerae többi részéhez hasonlóan eltűnnek bennük az acron - antennulák (antennák) függelékei, amelyek pontosan a deutocerebrumból vannak beidegzve.

A hasi idegzsinór metamerizmusa a legvilágosabban a skorpióknál őrződött meg. Az agyon és a garatközeli kötőelemeken kívül nagy gangliontömege van a fejmellben a ventrális oldalon, ami idegeket ad a 2-6. végtagpárnak és 7 ganglionnak, az ideglánc teljes hasi részén. A salpucsoknál a komplex fej-mellkas ganglionon kívül még egy csomó marad az idegláncon, a pókoknál pedig már a teljes lánc beolvadt a fej-mellkas ganglionba.

Végül a betakarításnál és a kullancsoknál nincs is egyértelmű különbség az agy és a fej-mellkas ganglion között, így az idegrendszer folytonos gangliongyűrűt alkot a nyelőcső körül.

érzékszervek Az arachnida változatos. A pókfélék számára nagyon fontos mechanikai, tapintható ingereket a különböző elrendeződésű érzékszervi szőrszálak érzékelik, amelyek különösen nagy számban fordulnak elő a lábfejen. Speciális szőrszálak - trichobothria, amelyek a pedipalpson, a lábakon és a test felszínén találhatók, regisztrálják a levegő rezgéseit. Az úgynevezett líra alakú szervek, amelyek a kutikula kis rései, amelyek hártyás aljához az idegsejtek érzékeny folyamatai illeszkednek, kémiai érzékszervek, és a szaglást szolgálják. A látószerveket egyszerű szemek képviselik, amelyek a legtöbb pókfélékben megtalálhatók. A fejmell háti felszínén helyezkednek el, és általában több is van belőlük: 12, 8, 6, ritkán 2. A skorpióknak például egy pár közepesen nagyobb szeme van, és 2-5 pár oldalsó szeme van. A pókoknak leggyakrabban 8 szeme van, amelyek általában két ívben vannak elrendezve, és az elülső ív középső szeme nagyobb, mint a többi.

A skorpiók csak 2-3 cm távolságból ismerik fel saját fajtájukat, egyes pókok pedig 20-30 cm-ről. Az ugrópókoknál (Salticidae) különösen fontos szerepe van a látásnak: ha a hímek átlátszatlan aszfaltlakkkal borítják be a szemüket, nem tesznek különbséget a nőstények között, és a párzási időszakra jellemző „szerelmi táncot” produkálják.

Légzőrendszer pókfélék változatosak. Egyes esetekben ezek tüdőzsákok, másokban légcsövek, másokban mindkettő egyszerre.

Csak a tüdőzsákok találhatók a skorpiókban, a flagellátokban és a primitív pókokban. A skorpióknál az elülső has 3-6. szegmensének hasi felszínén 4 pár keskeny rés - spiracle - található, amelyek a tüdőzsákokhoz vezetnek. A zsák üregébe számos, egymással párhuzamos levélszerű redő nyúlik ki, amelyek között szűk résszerű terek maradnak, ez utóbbiba a légúti résen keresztül behatol a levegő, a tüdőlevélkékben hemolimfa kering. A zászlós és alsó pókoknak csak két pár tüdőzsákja van.

Birodalmi skorpió (Pandinus imperator)

A legtöbb más pókféléknél (szivacs, szénavarró, álskorpió, egyes kullancsok) a légzőszerveket légcső képviseli. A has 1.-2. szakaszán (a mellkas 1. szegmensén lévő salpugokban) páros légzőnyílások (stigmák) vannak. Mindegyik stigmából hosszú, vékony, végükön vakon záródó ektodermális eredetű légcsövek köteg nyúlik be a testbe (a külső hám mély kiemelkedéseiként alakulnak ki). Az álskorpióknál és kullancsoknál ezek a csövek vagy légcsövek egyszerűek és nem ágaznak el, a szénavarrókban oldalágakat képeznek.

Végül a pókok sorrendjében mindkét típusú légzőszerv együtt található. Az alsóbb pókokban, amint már említettük, csak tüdő van, 2 pár közül a has alsó részén találhatók. A többi póknak csak egy elülső tüdőpárja van, az utóbbi mögött pedig egy pár légcsőköteg található, amelyek két stigmával kifelé nyílnak. Végül a pókfélék egyik családjának (Caponiidae) egyáltalán nincs tüdeje, és az egyetlen légzőszerv 2 pár légcső.

A pókfélék tüdeje és légcsője egymástól függetlenül fejlődött ki. A tüdőlemezek első összehajtott rudimentumai a megfelelő kezdetleges lábak hátsó falán jelennek meg, mielőtt a végtag mélyülne és a tüdő alsó falába fordulna. A légcső tőlük függetlenül keletkezett, majd később a levegőlégzéshez jobban alkalmazkodó szervekként.

Egyes kis pókféléknek, köztük néhány atkának, nincs légzőszerve, és a légzés vékony testrészeken keresztül történik.

Keringési rendszer. A kifejezett metamerizmussal rendelkező formákban (skorpiók) a szív egy hosszú cső, amely az elülső hasban fekszik a belek felett, és 7 pár résszerű napellenzővel van felszerelve az oldalán. Más pókféléknél a szív felépítése többé-kevésbé leegyszerűsödött: például a pókoknál kissé megrövidül, és csak 3-4 pár ostiát hordoz, míg a szénagyártókban ez utóbbiak száma 2-1 párra csökken. . Végül a kullancsoknál a szív a legjobb esetben is egy rövid tasakká változik egy pár napellenzővel. A legtöbb kullancsnál kis méretük miatt a szív teljesen eltűnik.

A szív elülső és hátsó végéből (skorpiók) vagy csak az elülső részből (pókok) indul az éren keresztül - az elülső és hátsó aortán. Ezenkívül számos formában egy pár oldalsó artéria távozik a szív minden kamrájából. Az artériák terminális ágai hemolimfát öntenek a lacunae rendszerébe, t. e. a belső szervek közötti terekbe, ahonnan a testüreg perikardiális részébe, majd az ostián keresztül a szívbe jut. A pókfélék hemolimfája egy hemocianin nevű légzőszervi pigmentet tartalmaz.

szaporító rendszer. A pókfélék kétlakiak. A nemi mirigyek a hasban fekszenek, és a legprimitívebb esetekben párosodnak. Nagyon gyakran azonban a jobb és a bal ivarmirigy részleges összeolvadása következik be. Előfordul, hogy az egyik nemnél az ivarmirigyek még párosodnak, míg a másikban az összeolvadás már megtörtént. Tehát a hím skorpióknak két heréje van (mindegyik két cső, amelyeket jumperek kötnek össze), a nőstényeknek pedig egy egész petefészkük van, amely három hosszanti csőből áll, amelyeket keresztirányú adhéziók kötnek össze. A pókoknál egyes esetekben az ivarmirigyek külön maradnak mindkét nemnél, míg másoknál, a nőstényeknél a petefészkek hátsó végei összenőnek, és egy egész ivarmirigy keletkezik. A páros nemi csatornák mindig a nemi mirigyekből indulnak el, amelyek a has elülső végén egyesülnek és a nemi szerv nyílásán keresztül nyílnak kifelé, ez utóbbi minden pókféléknél a has első szegmensén fekszik. A hímeknek különféle további mirigyeik vannak, a nőstényeknél gyakran fejlődnek ki spermiumgyűjtők.

Fejlődés. A pókfélék távoli vízi őseire jellemző külső megtermékenyítés helyett belső megtermékenyítést alakítottak ki, amelyet primitív esetekben spermatoforikus megtermékenyítés, illetve fejlettebb formákban párosítás kísért. A spermatofor a hím által kiválasztott zsák, amely tartalmazza az ondófolyadék egy részét, így védve van a kiszáradástól a levegő hatására. Az álskorpióknál és sok kullancsnál a hím a földön hagyja a spermatofort, a nőstény pedig a külső nemi szervekkel fogja be. Ugyanakkor mindkét egyén jellegzetes testtartásokból és mozdulatokból álló „lakodalmas táncot” végez. Sok pókféle hímje chelicerae segítségével viszi be a spermatofort a nőstény nemi szervnyílásába. Végül egyes formáknak vannak kopulációs szervei, és hiányoznak a spermatoforok. Egyes esetekben a test olyan részei, amelyek nem kapcsolódnak közvetlenül a reproduktív rendszerhez, párosításra szolgálnak, például hím pókoknál a pedipalps módosított terminális szegmensei.

A legtöbb pókfélék tojásokat raknak. Azonban sok skorpió, hamis skorpió és néhány kullancs élve születik. A tojások többnyire nagyok, sárgájukban gazdagok. A pókfélékben különféle típusú hasadások fordulnak elő, de a legtöbb esetben felszíni hasítás történik. Később a blastoderma differenciálódása miatt kialakul a csíracsík. Felületi rétegét az ektoderma, a mélyebb rétegeket a mezoderma, a sárgájával szomszédos legmélyebb réteget az endoderma alkotja. Az embrió többi részét csak ektoderma fedi. Az embrió testének kialakulása elsősorban az embrionális csík miatt következik be.

A további fejlesztés során meg kell jegyezni, hogy az embriókban a szegmentáció jobban kifejeződik, és a test több szegmensből áll, mint a felnőtt állatokban. Tehát a pókok embrióiban a has 12 szegmensből áll, hasonlóan a felnőtt racoskorpiókhoz és skorpiókhoz, és 4-5 elülső szegmensen vannak a lábak kezdetei. A további fejlődés során az összes hasi szegmens egyesül, és egy egész hasat alkot. A skorpióknál a végtagokat az elülső has 6 szegmensére fektetik. Az elülső pár nemi szervek sapkáját ad, a második - fésűs szerveket, és más párok fejlődése a tüdő kialakulásához kapcsolódik. Mindez arra utal, hogy az arachnida osztály gazdag tagolódású ősöktől származik, akiknek végtagjai nemcsak a fejmellre, hanem a hasra (hajlamos hasra) is fejlődtek. Szinte minden pókféle közvetlen fejlődésű, de az atkák metamorfózissal rendelkeznek.

Irodalom: A. Dogel. gerinctelen állattan. 7. kiadás, átdolgozva és bővítve. Moszkva "Líceum", 1981