Puhatestű puhatestűek (puhatestűek)
típusú kagyló, vagy puha testű (Mollusca) - másodlagos üreges állatok, amelyek teste nem tagolt, általában héjba zárva. A test három részből áll: fejből, törzsből és lábakból. A puhatestűekre jellemző a köpeny – egy bőrredő, számos és változatos mirigykel, amelyek olyan titkokat választanak ki, amelyekből héj épül. A köpeny és a test között található a köpenyüreg, amelyben a légzőszervek találhatók - vízi fajoknál kopoltyú, szárazföldi fajoknál tüdő. A puhatestűek bőre vékony, puha, nyálkahártya-mirigyekben gazdag. A keringési rendszer nyitott. A központi idegrendszert általában komiszúrákkal összekapcsolt ideg ganglionok alkotják.
Chiton (Tonicella lineata)
A puhatestűek, mint az anellák, ízeltlábúak, tüskésbőrűek és húrok, a magasabb másodlagos üregek csoportjába tartoznak. Ezt bizonyítja a coelom, a keringési rendszer, a metanefridiális kiválasztó szervek és a ganglionos idegrendszer jelenléte. Testszegmentáció hiányában különböznek a többi cöliákiás állatoktól. A tojászúzás kezdeti szakaszainak hasonlósága, a lárvák számos közös szerkezeti jellemzőjének jelenléte és a felnőtt állatok fenti jellemzői közelebb hozzák a puhatestűeket az annelidákhoz. Lehetséges, hogy ez a két állatcsoport közös ősöktől származott.
A puhatestűek főként vízi, ritkábban szárazföldi állatok, amelyeket a következő tulajdonságok jellemeznek.
egy. A puhatestűek kétoldalúan szimmetrikus állatok, azonban egyes puhatestűeknél a szervek sajátos elmozdulása miatt a test aszimmetrikussá válik.
2. A puhatestűek teste szegmentálatlan, csak néhány alsóbb képviselőn mutatkozik a metamerizmus jele.
3. A puhatestűek másodlagos üreges állatok, amelyeknek nem-metamer maradék coelomjuk van, amelyet a legtöbb formában szívburok (pericardium) és ivarmirigy-üreg képvisel. A szervek közötti minden tér kötőszövettel van kitöltve.
4. A puhatestűek teste általában három részből áll - a fejből, a törzsből és a lábakból. Nagyon gyakran a törzs a hátsó oldalon zsigeri zsák formájában nő. Láb - a test hasfalának izmos páratlan kinövése, a mozgást szolgálja.
5. A test alapját egy nagy bőrredő veszi körül - a köpeny. A köpeny és a test között található a köpenyüreg, amelyben a kopoltyúk, egyes érzékszervek, a hátsó bélnyílás, a vesék és a szaporítószervek nyílásai nyílnak meg. Mindezeket a képződményeket, a vesével és a szívvel együtt (amelyek a köpenyüreg közvetlen közelében helyezkednek el), a szervek köpenykomplexumának nevezik.
ásókagyló (Antalis vulgaris)
6. A test hátoldalán általában a köpeny által kiválasztott védőburok található, gyakrabban egész, ritkábban kéthéjú, vagy több lemezből áll.
7. A legtöbb puhatestűt az jellemzi, hogy a garatban egy speciális berendezés található az élelmiszer-őrléshez - reszelő (radula).
nyolc. A keringési rendszert a szív jelenléte jellemzi, amely kamrából és pitvarból áll; nem zárt, t. e. útjának egy része, a vér áthalad a lyukak és melléküregek rendszerén, amelyek nem alakulnak erekké. A légzőszerveket általában az elsődleges kopoltyúk - ctenidia - képviselik. Ez utóbbiak azonban számos formában eltűnnek, vagy helyükre más eredetű légzőszervek lépnek.
A veséket izolálásra használják - módosított coelomoduktok, amelyek a belső végekkel kommunikálnak a szívburokzsákkal.
9. Az idegrendszer primitív formákban egy peripharyngealis gyűrűből és négy hosszanti törzsből áll, magasabb formákban az idegsejtek koncentrációja következtében több pár ganglion képződik a törzseken. Az ilyen típusú idegrendszert szórt csomópontnak nevezik.
10. A puhatestűek fejlődése nagyon hasonló a többsejtű férgéhez, a legtöbb esetben a töredezettség spirális jellegű, meghatározott. Az alsó képviselőkben egy trochofor jön ki a tojásból, a legtöbbben - egy módosított trochophore lárva - egy vitorlás (veliger).
Több mint 100 ezer puhatestűfaj ismert. Megtalálhatók a tengerekben, édesvizekben és a szárazföldön.
A kagylók gyakorlati jelentősége nagyszerű és változatos. Sokan élelmet és állati takarmányt fogyasztanak. A gyöngyöt gyöngyből bányászják. A kagylókat gyöngyház termékek készítésére használják. Számos faj okoz jelentős károkat a szántóföldi és kerti növényekben. Néhányuk köztes gazdaként szolgál a veszélyes állati és emberi paraziták számára. Elméleti szempontból a fosszilis puhatestűek érdekesek. Kagylójukat nagy számban őrzik ősi üledékes kőzetek. Tanulmányozásuk lehetővé teszi számos faj evolúciójának nyomon követését.
Szerkezet és életfunkciók. A puhatestűek alakja és mérete az élőhelyek és az élet jellemzői miatt rendkívül változatos. Egyes esetekben a test kétoldali szimmetrikus, de sok esetben a spirálhéjú aszimmetrikus.
Test áll a testből, amelyben a legtöbb belső szerv található, a lábból, amely az állat mozgatását szolgálja, és a fejből, amely az érzékszerveket hordozza és nagy fejideg csomókat tartalmaz. Sok puhatestűnél a fej nincs elválasztva a testtől. A puhatestűek mérete a mikroszkopikustól a gigantikusig (tintahal, tridacna).
elsüllyed a kagylók változatosak. Némelyikben két azonos vagy eltérő méretű és alakú szárny alkotja, amelyeket fogazott zár vagy szalag köt össze, másokban nincs szárnyra osztva, és általában spirálisan csavarodott, másokban számos pajzsok követik egymást. A héj fala általában három rétegből áll: a külső, a konchiolin szerves anyagból, a középső réteg, amely a héj felületére merőleges meszes prizmákból áll, a belső pedig vékony anyalapokból. -gyöngyszem. Számos puhatestű esetében a héj részlegesen csökkenhet.
Testüreg vegyes, az elsődleges üreg maradványai és egy erősen redukált coelom alkotta. Az üreget laza sejttömeggel töltik meg - a parenchyma, amelyben a belső szervek fekszenek. A test másodlagos ürege a perikardiális zsákra és a nemi szervek üregére redukálódik.
borítók kagyló puha, nyálkás. Egyrétegű, lokálisan csillós hám alkotja őket. Számos mirigyet tartalmaz, amelyek titka hidratálja a szárazföldi fajok bőrét, és megkönnyíti a láb csúszását az aljzaton (a bőrrétegek köpenyt alkotnak.
Tintahal
izomzat a legtöbb puhatestű simaizomrostokból áll, és ez befolyásolja a test lassú mozgásait. De a lábasfejűek - polipok, tintahalak és mások - harántcsíkolt izomzattal rendelkeznek, ami mobil életmódjukhoz kapcsolódik. Különösen erősen fejlettek az állat lábában.
Idegrendszer a legtöbb puhatestűben több pár idegcsomó képviseli, amelyek a test különböző részein helyezkednek el, és idegszálakkal vannak összekötve; az idegek belőlük a szervekig terjednek. Csak a primitív héjú puhatestűeknél az idegrendszert egy garatközeli ideggyűrű alkotja, amelyből idegsejteket tartalmazó idegszálak húzódnak végig a testen. Ezeknek a puhatestűeknek az idegrendszerének felépítése hasonlít néhány laposféregére.
érzékszervek változó mértékben fejlődött. A legtöbbnek szeme van. A lábasfejűeknél összetett szerkezetűek, vannak tapintási, kémiai érzékszervek és egyensúlyi szervek is.
Emésztőszervek szájnyílással kezdődik, amely a garatba vezet, amely a nyelőcsőbe, majd a gyomorba kerül. Ezután kezdődik a bél, és a végbélnyílással végződik. A májcsatorna belép a bélbe.
Légzőszervek A legtöbb vízi puhatestűnek kopoltyúja van a köpenyüregben. A kopoltyúk a köpeny módosított részei. Úgy néznek ki, mint az egymással szomszédos szirmok, amelyek a himlőkopoltyúk mindkét oldalán ülnek, vagy más formában. A másodlagos víz és az összes szárazföldi puhatestű tüdővel lélegzik, amely egyben a köpenyüreg falának erekkel gazdagon ellátott szakaszait is képviseli.
Keringési rendszer nyitott és a szívből és az erekből áll. A szívburok tasakja tartalmazza a szívet, amely egy kamrából és egy vagy több pitvarból áll. Artériák ágaznak ki a kamrából, és szétágaznak az egész testben. Tőlük a vér bejut a hézagok rendszerébe - a szövetek és szervek közötti résekbe, majd beszívják a vénás erekbe, amelyek a kopoltyúkba vagy a tüdőbe szállítják. Az oxidált vér az ereken keresztül visszatér a szívbe.
kiválasztó szervek puhatestűek - vesék, amelyek a módosított metanephridiát képviselik. Mindegyik vese tubulusa egy tölcsérrel kezdődik a perikardiális zsákban (coelom), a másik vége pedig a köpenyüregbe nyílik.
Nemi szervek egészében fejlődnek ki, a csatornák vagy a köpenyüregbe, vagy a vese csatornáiba nyílnak. A puhatestűek többsége kétlaki. A peték megtermékenyítése az anyai szervezetben vagy a köpenyüregben történik.
Kagylók fejlődése metamorfózissal vagy anélkül fordul elő. A vízi fajok a vízbe, míg a szárazföldi fajok a talajba vagy a talajba rakják tojásaikat. Egyes puhatestűek életképesek.
Kéthéjú kagyló (Barbatia barbata)
A puhatestűek egy fajtájának eredete és filogenetikai kapcsolataik a gerinctelen állatok más csoportjaival élénk vita tárgyát képezték és tartják a zoológusok körében. Sokáig az a nézőpont dominált, miszerint a puhatestűek eredetükben az annelidákhoz kapcsolódnak. Valójában a puhatestűek embrionális fejlődésében számos jellegzetesség jelzi kapcsolatukat az annelidekkel: spirális determinisztikus zúzás, a mezoderma lerakásának módja, a trochophore lárva. A kifejlett puhatestűek felépítésében az ivarmirigyek, a coelom és a coelomoductusok közötti kapcsolatok hasonlóak a gyűrűkéhez.
Ezenkívül a legprimitívebb puhatestűek, az Amphineura és a Monoplacophora jól körülhatárolható metamerizmust mutatnak, amelynek maradványai két pár ctenidia, vese és pitvar formájában az alsó lábasfejűekben (Nautilus) őrződnek meg. Azonban a metamerizmus nem minden megnyilvánulása vehető figyelembe. A loricatai héj boncolása és az izomkötegek rendezett elrendezése, valamint a kopoltyúk nagy száma aligha tekinthető a kezdeti metamerizmus puhatestűek általi megőrzésének példájának. Sok zoológus szerint ez másodlagos jelenség. Tehát a különböző fajok nagy és változó számú kopoltyújából csak egy pár, a vesenyílás közelében található és osphradiával felszerelt, valószínűleg megfelel a valódi ctekidiának, a többi kopoltyú másodlagosan keletkezett, hogy fokozza a légzésfunkciót.
Hasonló jelenséggel találkozunk a modern Monoplacophora esetében is. A sapka alakú héj külső egyszerűsége és az izmok metamer elrendezése egyértelműen másodlagos, mivel a csoport legősibb kövületi képviselői spirális héjjal és csak egy pár kagylóizom köteggel rendelkeztek.
Sokkal nagyobb súlyúak a metamerizmus nyomai a belső szervek szerkezetében, és mindenekelőtt a coelomhoz kapcsolódó szervekben. A Neopilinában 6-7 pár coelomoductus, amelyek a vesék funkcióit látják el, és részben a szaporodási termékek kiválasztását szolgálják, két pár ivarmirigy és két pár pitvar arra utal, hogy a puhatestűek teste eredetileg kis számú (6-7) testből állt. ) távoli ősöktől örökölt szegmensek. Az utolsók nyilvánvalóan néhány ősi oligomer gyűrű volt, amelyek teste csak lárvaszegmensekből állt. Így a modern puhatestűek teste megfelel a gyűrűs lárvatestnek, és másodszor veszítette el metamer szerkezetét. Számos képződmény számának csökkentése (coeloduktumok, pitvarok, valódi ctenidia stb.). d.) homológ szervek oligomerizációjának eredményének kell tekinteni.
A modern puhatestűek közül a legprimitívebbek a monoplakoforok.
A Neopilina szervezet különösen ősi sajátosságai kétségtelenül a következők: metamerizmus, szív bifiditása és hosszanti idegtörzsek jelenléte.
A két kamra jelenlétét tekintve a Monoplacophora szíve a lapos ágak, a haslábúak és a lábasfejűek embrióihoz hasonlítható, amelyekben a szívet először a bél oldalain fekvő rudimentumpár képviseli. A további fejlődés során a primordiák egyesülnek, és egy kamrát alkotnak.
A Lamellibrarchia (Area) osztály néhány alacsonyabb képviselőjében a primordiumok szintén nem egyesülnek, és egy felnőtt állatnak két szíve van.
Így a Monoplacophora bifid szíve nagyon primitív tulajdonság, a legtöbb Conchifera esetében csak az ontogenezisben nyilvánul meg. Az Amphineurának páratlan szíve van.
Az elmondottakból világos, hogy a Monoplacophora osztály sok tekintetben primitívebb, mint a modern páncélozott. Ezért természetes az a következtetés, hogy a puhatestűek mindkét törzse - Amphineura és Conchifera - nagyon korán elvált. A Monoplacophora még mindig nagyon közel áll minden puhatestű közös őséhez. Az utóbbit azonban valószínűleg az igazi héj hiánya jellemezte, még mindig alacsony testű volt, hasonlóan a Loricatához, és láthatóan aktívabb életmódot folytatott, mint Neopilina. A fejlődés két fő vonala ebből a feltételezett elsődleges puhatestűből ered. Az egyik Amphineurába, a másik Conchiferába vezet.
Az oldalidegek közül a legprimitívebb jellemzők: 8 háti héjlemez, jól fejlett radula, többszörös kopoltyú a Loricatára jellemző, míg a Solenogastres valószínűleg másodlagosan módosult leszármazottait (láb és köpeny elvesztése, héj csökkenése, radula stb.). d.).
A Conchifera ág gyökerénél a Monoplacophora osztály található, amely egyesíti a Lamellibranchia, Gastropoda és Cephalopoda néhány lényeges karakterét. A Neopilina mellett számos lamellás és alsó haslábúban található kristályos szár. A szív fejlődésének általános hasonlóságát a Neopilina és a magasabb Conchifera területén már megfigyelték. A Cephalopodával (Tetrabranchia) való filogenetikai rokonságot jelzik a Nautilusban található metamerizmus maradványai. Az idegrendszer hosszanti szálak formájában az alsó Gastropoda és Nautilus jellemző.
Szőlőcsiga (Helix pomatia)
Így sok minden tanúskodik arról, hogy a Conchifera magasabb osztályai a Monolacophornhoz közel álló formákból származnak. A modern Neopilina azonban már tapasztalt némi specializálódást, alkalmazkodva a szinte ülő, ülő életmódhoz.
A kétoldalilag szimmetrikus puhatestűek hipotetikus csoportja (ún. Prorhipidoglossa) valószínűleg a primitív Monoplacophora-ból származik, amely sok zoológus szerint a modern Gastropoda és Lamellibranchia legprimitívebb szerkezeti jellemzőit egyesíti. Ebből a csoportból a Gastropoda, Lamellibranchia és Scaphopoda osztályok legyező formájában válnak el egymástól, fokozatosan távolodva egymástól legmagasabb és legszakosabb képviselőikkel szemben. A haslábúak izolálása a bennük lévő aszimmetria kialakulásán alapul, a lamellás kopoltyúk evolúcióját pedig főként a fej csökkenése és a kéthéjú héj kialakulása jellemzi.
A Cephalopoda osztály kiemelkedik, ezért közvetlenül a Monoplacophora közelében lévő elsődleges puhatestűekből kell előállítani, a többi Conchifera osztálytól függetlenül. A fejlábúak közül a négykopoltyúk alosztálya minden bizonnyal ősibb és primitívebb, mint a kétkopoltyúk alosztálya.
Van azonban egy másik nézőpont is a puhatestűek eredetével és törzsfejlődésével kapcsolatban. Támogatói úgy vélik, hogy a puhatestűek közvetlenül a laposférgektől származnak (Turbellaria osztály), a legprimitívebb formák pedig a barázdás férgek (Solenogastres osztály), amelyek a Chaetodermatina (vagy Caudofoveata) rendbe egyesülnek. A szerkezet egyszerűsége ebben az esetben elsődlegesnek bizonyul, és nem a másodlagos egyszerűsítés eredményeként jön létre. Ennek megfelelően a puhatestűeket kezdetben nem szegmentált állatoknak kell tekinteni. Cölomjuk, amelyet főként a szívburok és az egyedfejlődés során elkülönülő ivarmirigyek képviselnek, nem homológ az annelidák másodlagos testüregével, és az evolúció folyamatában keletkezik, ez utóbbitól függetlenül. Az egyes szervek számának növekedése, elhelyezkedésük rendezettsége másodlagos jelenség, amely pszeudometamerizációnak tekinthető.
A puhatestűek természetére és az állatvilág rendszerében elfoglalt helyzetére vonatkozó kérdés végső megoldása kétségtelenül újabb mélyreható tanulmányokat igényel.
Mollusca típusú, puha testű (Mollusca) szisztematika:
- Osztály: Aplacophora Ihering, 1876 = Kagyló nélküli vagy barázdahasú puhatestűek
- Alosztály: Caudofoveata Boettger, 1956 =
- Alosztály: Solenogastres Gegenbaur, 1878 =
Irodalom:
egy. Állattan tanfolyam. B. A. Kuznyecov, A. 3. Csernov, L. H. Katonova. Moszkva, 1989
2. A. Dogel. gerinctelen állattan. 7. kiadás, átdolgozva és bővítve. Moszkva "Líceum", 1981
