Morfológiai leírás. Törékeny homoktövis - 1-3 m magas évelő cserje, ritkábban karcsú, legfeljebb 7 m magas fa, szétterülő koronával. A gyökérrendszer karógyökér, de a legtöbb növényben már a palánták kifejlődési szakaszában a fő gyökér elhal, és az oldalgyökerek miatt az egyed további fejlődése következik be (Godwin, 1943).
Felnőtt növényeknél a törzsek kérge sima, majdnem fekete. Az egynyári tövis nélküli hajtásokon a kéreg fényes, vörösesbarna, nagy lándzsás lencsékkel. A kor előrehaladtával a lencsék mérete nem növekszik, az eredeti lencséken belül a szokásos periderma kialakulása miatt kisebb struktúrákra bomlanak (Esau, 1969). Régebbi hajtásokon a kéreg tompa világos vagy szürkésbarna, a hajtás tetején finom serdülőkorú (Ovsyannikov, 1931). Ha a kéreg enyhén meg van kaparva, akkor erre a fajra jellemző lilás-vörös réteg található.
A hajtások magja laza, sárgásfehér, finoman erezett. A fa puha és törékeny. A törékeny homoktövis szerkezete számos tekintetben különbözik e nemzetség más fajainak szerkezetétől: a késői fa edényei rövid, szakaszos, 2-3, ritkábban 6-8, néha egy-egy sugárirányú csíkokban záródnak. A magsugarak 1-3 sorosak, heterogenitásuk gyengén kifejeződik (Vikhrov, 1959).
A rügyek nem rendelkeznek hártyás pikkelyekkel, több, selymes vörösesbarna szőrrel borított levélkéből állnak. Az apikális rügyek 5-7 mm hosszúak, oldalt kisebbek, enyhén elosztva, tojásdad-hegyesek, sötétbarnák, szőrösek vagy szőrösek. A levélheg nagy, tompa háromszög alakú, világos, három-négy jól látható érköteg nyomával.
A levelek váltakoznak, ritkán ferdén ellentétesek, egyszerűek, teljesen szélsőségesek, kopottak vagy rozsdás-sérültek az erek mentén, vékonyak, fiatal puhák, később durvaak, alakúak a hosszúkás-ellipszistől a szélesen tojásdadig (gyakran rövid hegyű), 3 -8 (12) cm hosszú, 1,5-4,5 (legfeljebb 6) cm széles, tövénél többnyire az ék alakútól a lekerekítettig, 7-10 pár enyhén ívelt, szinte párhuzamos érrel, röviden (max. 1,5 cm hosszú), serdülő levélnyél (Andronov, Bogdanov, 1974). A levéllemez sötétzöld, a felső oldalon enyhén fényes, az alsó oldalon világoszöld, a napos oldalon a levélnyél néha piros (Amann, 1965).
Virágok 2-10 hónaljban, amelyek a hajtás alsó részére korlátozódnak. Virágai aktinomorf, kétivarúak (ritkán egyivarúak), öttagúak, keskeny harang alakúak, csupasz vagy röviden serdülő, 2,5-3,5 mm hosszúak, csupasz kocsányokon legfeljebb 10 mm hosszúak. A csésze húsos, ék-háromszög alakú lebenyekkel, kívül zöld, belül fehéres. A csészeleveleknél kisebb szirmok, körmösek, kívül zöldek, belül fehérek. A szirmoknál rövidebb porzók, nagy portokokkal és rövid szálakkal (Hegi, 1925). Egyenes stílus, nagybetűs stigmával (Medvegyev, 1883). Petefészek felső, háromsejtű, fészekben egy-egy bazális petesejttel.
Gyümölcse 8-10 mm átmérőjű, lédús mezokarpú, szinkárpos, gömbölyű csonthéjas, először málnavörös, majd lilás-fekete, 3 szál gyengén összeforrasztott maggal. A magzat mezokarpája lédús, nagy parenchimális sejtekből áll, amelyek között bőséges kalcium-oxalát kristályok találhatók. A mezokarpum perifériás részén sok színtelen tartalommal töltött üreg található, amelyek vízzel nedvesítve nyálkásodnak és megduzzadnak (Zaborovsky, 1962).
A kő kerek-háromszög vagy háromszöglencse alakú, lapított, sima, szürkés, sárgászöld vagy barna, enyhe hasi varrással, amely csak csírázáskor nyílik meg. A törékeny homoktövis csontot egy porcos endokarpum alkotja, amely a petefészekfal belső epidermiszének sejtjeiből képződik (Vikhireva, 1952). Az endokarpum köves sejtek külső rétegéből, sclerenchymalis lignified, sűrűn tömött rostok rétegéből és parenchymás sejtek rétegéből áll. A csonton belüli teljes üreg tele van vetőmaggal. A magot a petesejt és a sejtmag belső és külső részeiből kialakított héj borítja (Vikhireva, 1951), endospermiumot és embriót tartalmaz. A funiculus parenchymalis szövete jelentősen kifejlődött a mag tövében, amelyet a héj nagy szklerenchima sejtjei védenek, amelyek csőr formájában nyúlnak ki a kő falaiból (Zaborovsky, 1962). Embrió húsos sziklevelekkel. A kő átlagos mérete 5,5X4,5X2,5 mm, 1000 kő tömege 27 (22-31) g. 1 kg-ban 3330 gyümölcs, 37 ezer. magvak (Misnik, 1949).
Ontogenezis-szezonális fejlődési ritmus. A vetőmag nyugalmi ideje a rideg homoktövisben körülbelül 6 hónap (Godwin, 1943). A magok csak fényben csíráznak. Amikor sötétben csíráznak, alacsony hőmérsékletnek vagy váltakozó fénynek és alacsony hőmérsékletnek kell lenniük (Godwin, 1943). N szerint. D. Nesterovich és mások (1967) szerint a magok gyorsan elveszítik csírázóképességüket, más források szerint a csírázási képesség akár 3,5 évig is eltarthat (Godwin, 1943). A rigók belein átjutott homoktövis magvak 80-88%-ban megtartották a csírázást, és egyes esetekben a madárürülékből származó magvak energiája és csírázási százaléka magasabbnak bizonyult, mint a kontrollé (Levina, 1957).
A magok gyorsan megduzzadnak, de nagyon lassan csíráznak. A következő tavaszi talaj kielégítő csírázását a maggyűjtés után azonnali kora őszi vetéssel biztosítjuk. A késő őszi vetések adják a legrosszabb eredményeket (Zaborovsky, 1962). Ahhoz, hogy a tavaszi vetés során barátságos palántákat kapjunk, a magokat 60 napon belül rétegezni kell (Borodina et al., 1970). Tavaszi vetéskor 30 nap után megjelennek a hajtások (Borodina et al., 1970). A magvak talajcsírázása 70% (Misnik, 1949).
A föld alatti csírázás típusa (a csírázás során a sziklevelek nem kerülnek a talaj felszínére). A tövénél vékony, barnás hajtású száron először apró, lineáris váltakozó pikkelyek vannak, majd a kifejlődött első levelek. Ezek a levelek oválisak, váltakozók, rövid levélnyélűek, csúcsukban tompa alakúak, szélük mentén enyhén fogazottak, kis (legfeljebb 0,5 mm-es) lineáris szárúak, amelyek nagyon gyorsan elhalnak. A következő levelek hosszúkásabbak, ovális-hosszúkásak vagy hosszúkásak
fehéres, selymes felső (Vasilchenko, 1960).
A palánták májusban jelennek meg. Számuk a termesztési körülményektől függ. Természetes élőhelyeken a palánták számát jelentősen csökkenti az erőteljes, le nem bomló lombalom, amelyen a gyenge palántagyökerek nem tudnak áttörni. Az aktív növekedés időszakában a palántákat jelentősen befolyásolja a fagy és a tavaszi áradás (Godwin, 1943).
Az első életévben kedvező körülmények között a palánták elérik a 30-50 cm magasságot (tenyészetben), hároméves korukban pedig 90-149 cm-t (Borodina et al., 1970). A következő években a magasság növekedése lelassul, mivel intenzíven fejlődnek az oldalhajtások. 18 éves korában a rideg kökény átlagos magassága az volt. 1,9-2,6 m 130-160 cm bokorátmérővel (Lapin és mások.,1975).
A homoktövis rideg - az egyetlen fafaj, amely nyitott rügyekkel eléri a tajgazónát, t. e. speciális veserétegektől mentes vesék. ÉS. G. Szerebrjakov (1952) a faj délibb természetének e jellemzőit veszi figyelembe. Elágazó monopodiális, hajtásnövekedés is. A moszkvai régióban. a homoktövis rideg április második felétől vegetálni kezd. Október második felében ér véget a tenyészidőszak. A hajtások növekedése a május második évtizedétől augusztus második évtizedéig tartó időszakra esik. Vannak olyan évek, amikor a hajtásnövekedés egészen októberig tart. A hajtások átlagos éves növekedése 20-40 cm. A növekedés időtartama miatt a hajtások 75-100%-ban fásodnak.
A virágzás május végétől júliusig tart. Ezt a fajt rendszeres másodlagos virágzás jellemzi, amelyet augusztus-szeptemberben figyeltek meg. Mivel a növény hajtásai különböző fejlődési szakaszban vannak, egy egyeden egyszerre figyelhető meg az érett termések, kinyílt virágok, rügyek. Pollen életképessége 70% (Nekrasov, 1973).
A termés idején 3-5 év. A gyümölcsök a virágzás kezdete után 50-60 nappal kezdenek érni. A nagyon hosszú virágzási időszaknak megfelelően a gyümölcsök barátságtalanul érnek. Tömeges érésük általában egy hónappal az első érett gyümölcs megjelenése után következik be. A különböző időpontokban érő gyümölcsök lehullása nagyon barátságtalan, több hónapig nyúlik. Gyakran előfordul, hogy a gyümölcs egy része télig a bokrokon marad. A levelek tömeges színezése szeptember végén - október elején figyelhető meg, a levelek lehullása október végén - november elején történik. Teljes várható élettartam - akár 60 év.
Szaporítási és terjesztési módszerek. A homoktövis rideg, magvakkal könnyen szaporítható. Termő egynyári, bőséges. 13 éves egyén B szerint. ÉS. Nekrasov (1973) átlagosan 80 g termést ad. Magtermés a gyümölcsökből 12-20% (Misnik, 1947-Nekrasov, 1973). A vetőmag életképessége 96% (Nekrasov, 1973). Száraz években, bőséges virágzás mellett szinte nem hoz gyümölcsöt, mivel a törékeny homoktövis pollenjét alacsony ellenállás jellemzi a levegő relatív páratartalmának csökkenésével és hőmérsékletének emelkedésével (Nesterovich, 1955).
A homoktövis gyümölcsét fogyasztják, ami ezáltal hozzájárul a magvak terjedéséhez (Levina, 1957).
25-27 éves fenyőerdő ültetvényekben a Voronyezsi régióban. 0,5 ha területen 317 fiatal kökény példányt számoltak meg;. A homoktövis könnyen szaporodik gyökér utódokkal is, rétegződést ad, csonkból fejleszt hajtásokat (Shymanyuk, 1967). A kultúrában dugványokkal is szaporítják (Kichunov, 1931).
Ökológia és fitocenológia. A törékeny homoktövis teljes gyökérrendszere - a palántáktól a kifejlett példányokig mikorrhizával rendelkezik, és ez a faj csak mikotróf táplálkozási módszerrel éri el a normális fejlődést (Godwin, 1943) - más források szerint a mikorrhiza hiányzik (Lobanov, 1953).
A homoktövis rideg - szerény fajta: kevéssé igényes a talaj nedvességére és termékenységére, tűri a szélsőséges hőmérsékletet, árnyéktűrő, fagyálló, I-II pont télálló (Lapin et al., 1975), jól tűri a város ipari hangulatát (Goritz, 1957). Friss, termékeny talajokon éri el a legjobb fejlődést - száraz, homokos talajon - lassabban nő.
Ritka aljnövényzetként nő elegyes (leggyakrabban luc-nyír) és lombhullató erdőkben, valamint széleken és tisztásokon madárcseresznyével, égerrel, viburnum, lonc, fűz mellett. Gyakran emlegetik az éger társának és a tölgyesek jellegzetes alkotóelemének (Hegi, 1925). Gyakran együtt nő a josterrel utak, folyóvölgyek, tópartok, mocsarak mentén. Nedves tőzeges talajokon néha tiszta ültetvényeket képez, tiszta bozótos formájában fordul elő az erdei patakok körül. Hegi (Hegi, 1925) a nyírral és a fűzfával együtt a fás szárú növényzet úttörőinek nevezi, amelyek lévén igen szerények, gyorsan benépesítik a szabad területeket. Kis mennyiségű nedvességgel megelégedve a homoktövis sziklák hasadékaiban, száraz, hangával borított fenyvesekben telepszik meg. Igaz, száraz és kavicsos lejtőkön kevésbé elterjedt, akár 2000 m tengerszint feletti magasságig hegyekig emelkedik.
Konzorciumi kapcsolatok. A törékeny homoktövis csodálatos méznövény, ezért a rovarok szívesen meglátogatják. A kéthetes megfigyelések során körülbelül 300 rovarfajt regisztráltak a kökényen, köztük méheket, darazsakokat, ichneumonokat, legyeket és bogarakat (Hegi, 1925). A gyümölcsöket a madarak könnyen megeszik (,, stb.), , repülő mókusok (Levina, 1957). Rozsda alakul ki a leveleken, a levélnyéleken és néha a homoktövis zöld hajtásain, ami a réti füveket érinti (Beloselskaya, Silvestrov, 1959).
Gazdasági érték. A homoktövist régóta használják dísznövényként háztartási parcellákon, parkokban és tereken, elterjedési területén, különösen délen. Dekoratív élénkzöld, fényes lombozata és az érés során színüket fokozatosan megváltoztató termései miatt. Alkalmas szegélynövénynek is, fali és kerítés közeli ültetéshez, sövényhez.
A törékeny homoktövis kérgében antroglikozidokat találtak, amelyek miatt hashajtók gyártására használják. A kérget stabil sárga festék előállítására használják. Az éretlen gyümölcsök erős sárga színezéket adnak, az érett - zöldet a pamutszövetekhez és lilát a gyapjúhoz.
A fa puha, világos narancssárga, könnyen hasítható, fajsúlya 0,5. Hamumentes szén gyártására használják, a legjobb minőségű vadászpuskapor előállítására használják, esztergáláshoz használják, rétegelt lemez.
Irodalom: H. A. Aksenova. A moszkvai régió biológiai flórája. probléma. 4. Moszkvai Egyetemi Kiadó, 1978
Köktövis éger, vagy rideg (frangula alnus)
Kategória Vegyes cikkek
Földrajzi eloszlás. A homoktövis törékeny főként erdőben, ritkábban erdő-sztyepp és sztyepp zónákban elterjedt, ahol szakadékok és folyóvölgyek mentén fordul elő. Elterjedési területe a Szovjetunió szinte teljes európai részét (a Távol-Észak kivételével), a Kaukázust, Szibériát (keleten a Jenyiszejig), Kazahsztánt (a Szovjetunió flórája, 1949) elfoglalja. A Szovjetunión kívül Nyugat-Európában (a Távol-Észak és Dél kivételével), Kis-Ázsia északi részén, Kínában nő. Közép-Ázsiában, a Távol-Keleten és a Kola-félszigeten termesztik.
Köktövis éger, vagy rideg (Frangula alnus)
A tartomány északi határa a Szovjetunióban a karéliai ASSR-en keresztül halad át az Északi-sarkkör felett valamivel a Fehér-tenger közelében Arhangelszkig, majd az Északi-Dvina és a Vicsegda jobb partjaitól északra halad át a Pechora felső folyásáig és a Az Ural-hegység az Irtysig tart (60 ° é. w.), átkel az Obon, a Jeniszein (Jeniszejszk közelében), elérve itt a keleti határát, majd a Jenyiszej jobb partján halad (Krasznojarszktól és Minuszinszktól keletre) és a Szajánon át az államhatárig. A vonulat déli határa a folyótól nyugatra húzódik. Vagy a Balkhash régión keresztül, a sivatagokat megkerülve az Aral-tengerig, az Emba és az Urál folyók alsó folyásáig, átkel a Volgán és annak jobb partján eléri a Kaszpi-tengert, majd annak partjain eléri az államhatárt (Gammerman ill. Shass, 1954).Morfológiai leírás. Törékeny homoktövis - 1-3 m magas évelő cserje, ritkábban karcsú, legfeljebb 7 m magas fa, szétterülő koronával. A gyökérrendszer karógyökér, de a legtöbb növényben már a palánták kifejlődési szakaszában a fő gyökér elhal, és az oldalgyökerek miatt az egyed további fejlődése következik be (Godwin, 1943).
Felnőtt növényeknél a törzsek kérge sima, majdnem fekete. Az egynyári tövis nélküli hajtásokon a kéreg fényes, vörösesbarna, nagy lándzsás lencsékkel. A kor előrehaladtával a lencsék mérete nem növekszik, az eredeti lencséken belül a szokásos periderma kialakulása miatt kisebb struktúrákra bomlanak (Esau, 1969). Régebbi hajtásokon a kéreg tompa világos vagy szürkésbarna, a hajtás tetején finom serdülőkorú (Ovsyannikov, 1931). Ha a kéreg enyhén meg van kaparva, akkor erre a fajra jellemző lilás-vörös réteg található.
A hajtások magja laza, sárgásfehér, finoman erezett. A fa puha és törékeny. A törékeny homoktövis szerkezete számos tekintetben különbözik e nemzetség más fajainak szerkezetétől: a késői fa edényei rövid, szakaszos, 2-3, ritkábban 6-8, néha egy-egy sugárirányú csíkokban záródnak. A magsugarak 1-3 sorosak, heterogenitásuk gyengén kifejeződik (Vikhrov, 1959).
A rügyek nem rendelkeznek hártyás pikkelyekkel, több, selymes vörösesbarna szőrrel borított levélkéből állnak. Az apikális rügyek 5-7 mm hosszúak, oldalt kisebbek, enyhén elosztva, tojásdad-hegyesek, sötétbarnák, szőrösek vagy szőrösek. A levélheg nagy, tompa háromszög alakú, világos, három-négy jól látható érköteg nyomával.
A levelek váltakoznak, ritkán ferdén ellentétesek, egyszerűek, teljesen szélsőségesek, kopottak vagy rozsdás-sérültek az erek mentén, vékonyak, fiatal puhák, később durvaak, alakúak a hosszúkás-ellipszistől a szélesen tojásdadig (gyakran rövid hegyű), 3 -8 (12) cm hosszú, 1,5-4,5 (legfeljebb 6) cm széles, tövénél többnyire az ék alakútól a lekerekítettig, 7-10 pár enyhén ívelt, szinte párhuzamos érrel, röviden (max. 1,5 cm hosszú), serdülő levélnyél (Andronov, Bogdanov, 1974). A levéllemez sötétzöld, a felső oldalon enyhén fényes, az alsó oldalon világoszöld, a napos oldalon a levélnyél néha piros (Amann, 1965).
Virágok 2-10 hónaljban, amelyek a hajtás alsó részére korlátozódnak. Virágai aktinomorf, kétivarúak (ritkán egyivarúak), öttagúak, keskeny harang alakúak, csupasz vagy röviden serdülő, 2,5-3,5 mm hosszúak, csupasz kocsányokon legfeljebb 10 mm hosszúak. A csésze húsos, ék-háromszög alakú lebenyekkel, kívül zöld, belül fehéres. A csészeleveleknél kisebb szirmok, körmösek, kívül zöldek, belül fehérek. A szirmoknál rövidebb porzók, nagy portokokkal és rövid szálakkal (Hegi, 1925). Egyenes stílus, nagybetűs stigmával (Medvegyev, 1883). Petefészek felső, háromsejtű, fészekben egy-egy bazális petesejttel.
Gyümölcse 8-10 mm átmérőjű, lédús mezokarpú, szinkárpos, gömbölyű csonthéjas, először málnavörös, majd lilás-fekete, 3 szál gyengén összeforrasztott maggal. A magzat mezokarpája lédús, nagy parenchimális sejtekből áll, amelyek között bőséges kalcium-oxalát kristályok találhatók. A mezokarpum perifériás részén sok színtelen tartalommal töltött üreg található, amelyek vízzel nedvesítve nyálkásodnak és megduzzadnak (Zaborovsky, 1962).
A kő kerek-háromszög vagy háromszöglencse alakú, lapított, sima, szürkés, sárgászöld vagy barna, enyhe hasi varrással, amely csak csírázáskor nyílik meg. A törékeny homoktövis csontot egy porcos endokarpum alkotja, amely a petefészekfal belső epidermiszének sejtjeiből képződik (Vikhireva, 1952). Az endokarpum köves sejtek külső rétegéből, sclerenchymalis lignified, sűrűn tömött rostok rétegéből és parenchymás sejtek rétegéből áll. A csonton belüli teljes üreg tele van vetőmaggal. A magot a petesejt és a sejtmag belső és külső részeiből kialakított héj borítja (Vikhireva, 1951), endospermiumot és embriót tartalmaz. A funiculus parenchymalis szövete jelentősen kifejlődött a mag tövében, amelyet a héj nagy szklerenchima sejtjei védenek, amelyek csőr formájában nyúlnak ki a kő falaiból (Zaborovsky, 1962). Embrió húsos sziklevelekkel. A kő átlagos mérete 5,5X4,5X2,5 mm, 1000 kő tömege 27 (22-31) g. 1 kg-ban 3330 gyümölcs, 37 ezer. magvak (Misnik, 1949).
Köktövis éger, vagy rideg (Frangula alnus)
Ontogenezis-szezonális fejlődési ritmus. A vetőmag nyugalmi ideje a rideg homoktövisben körülbelül 6 hónap (Godwin, 1943). A magok csak fényben csíráznak. Amikor sötétben csíráznak, alacsony hőmérsékletnek vagy váltakozó fénynek és alacsony hőmérsékletnek kell lenniük (Godwin, 1943). N szerint. D. Nesterovich és mások (1967) szerint a magok gyorsan elveszítik csírázóképességüket, más források szerint a csírázási képesség akár 3,5 évig is eltarthat (Godwin, 1943). A rigók belein átjutott homoktövis magvak 80-88%-ban megtartották a csírázást, és egyes esetekben a madárürülékből származó magvak energiája és csírázási százaléka magasabbnak bizonyult, mint a kontrollé (Levina, 1957).
A magok gyorsan megduzzadnak, de nagyon lassan csíráznak. A következő tavaszi talaj kielégítő csírázását a maggyűjtés után azonnali kora őszi vetéssel biztosítjuk. A késő őszi vetések adják a legrosszabb eredményeket (Zaborovsky, 1962). Ahhoz, hogy a tavaszi vetés során barátságos palántákat kapjunk, a magokat 60 napon belül rétegezni kell (Borodina et al., 1970). Tavaszi vetéskor 30 nap után megjelennek a hajtások (Borodina et al., 1970). A magvak talajcsírázása 70% (Misnik, 1949).
A föld alatti csírázás típusa (a csírázás során a sziklevelek nem kerülnek a talaj felszínére). A tövénél vékony, barnás hajtású száron először apró, lineáris váltakozó pikkelyek vannak, majd a kifejlődött első levelek. Ezek a levelek oválisak, váltakozók, rövid levélnyélűek, csúcsukban tompa alakúak, szélük mentén enyhén fogazottak, kis (legfeljebb 0,5 mm-es) lineáris szárúak, amelyek nagyon gyorsan elhalnak. A következő levelek hosszúkásabbak, ovális-hosszúkásak vagy hosszúkásak
fehéres, selymes felső (Vasilchenko, 1960).
A palánták májusban jelennek meg. Számuk a termesztési körülményektől függ. Természetes élőhelyeken a palánták számát jelentősen csökkenti az erőteljes, le nem bomló lombalom, amelyen a gyenge palántagyökerek nem tudnak áttörni. Az aktív növekedés időszakában a palántákat jelentősen befolyásolja a fagy és a tavaszi áradás (Godwin, 1943).
Az első életévben kedvező körülmények között a palánták elérik a 30-50 cm magasságot (tenyészetben), hároméves korukban pedig 90-149 cm-t (Borodina et al., 1970). A következő években a magasság növekedése lelassul, mivel intenzíven fejlődnek az oldalhajtások. 18 éves korában a rideg kökény átlagos magassága az volt. 1,9-2,6 m 130-160 cm bokorátmérővel (Lapin és mások.,1975).
A homoktövis rideg - az egyetlen fafaj, amely nyitott rügyekkel eléri a tajgazónát, t. e. speciális veserétegektől mentes vesék. ÉS. G. Szerebrjakov (1952) a faj délibb természetének e jellemzőit veszi figyelembe. Elágazó monopodiális, hajtásnövekedés is. A moszkvai régióban. a homoktövis rideg április második felétől vegetálni kezd. Október második felében ér véget a tenyészidőszak. A hajtások növekedése a május második évtizedétől augusztus második évtizedéig tartó időszakra esik. Vannak olyan évek, amikor a hajtásnövekedés egészen októberig tart. A hajtások átlagos éves növekedése 20-40 cm. A növekedés időtartama miatt a hajtások 75-100%-ban fásodnak.
A virágzás május végétől júliusig tart. Ezt a fajt rendszeres másodlagos virágzás jellemzi, amelyet augusztus-szeptemberben figyeltek meg. Mivel a növény hajtásai különböző fejlődési szakaszban vannak, egy egyeden egyszerre figyelhető meg az érett termések, kinyílt virágok, rügyek. Pollen életképessége 70% (Nekrasov, 1973).
A termés idején 3-5 év. A gyümölcsök a virágzás kezdete után 50-60 nappal kezdenek érni. A nagyon hosszú virágzási időszaknak megfelelően a gyümölcsök barátságtalanul érnek. Tömeges érésük általában egy hónappal az első érett gyümölcs megjelenése után következik be. A különböző időpontokban érő gyümölcsök lehullása nagyon barátságtalan, több hónapig nyúlik. Gyakran előfordul, hogy a gyümölcs egy része télig a bokrokon marad. A levelek tömeges színezése szeptember végén - október elején figyelhető meg, a levelek lehullása október végén - november elején történik. Teljes várható élettartam - akár 60 év.
Szaporítási és terjesztési módszerek. A homoktövis rideg, magvakkal könnyen szaporítható. Termő egynyári, bőséges. 13 éves egyén B szerint. ÉS. Nekrasov (1973) átlagosan 80 g termést ad. Magtermés a gyümölcsökből 12-20% (Misnik, 1947-Nekrasov, 1973). A vetőmag életképessége 96% (Nekrasov, 1973). Száraz években, bőséges virágzás mellett szinte nem hoz gyümölcsöt, mivel a törékeny homoktövis pollenjét alacsony ellenállás jellemzi a levegő relatív páratartalmának csökkenésével és hőmérsékletének emelkedésével (Nesterovich, 1955).
A homoktövis gyümölcsét fogyasztják, ami ezáltal hozzájárul a magvak terjedéséhez (Levina, 1957).
25-27 éves fenyőerdő ültetvényekben a Voronyezsi régióban. 0,5 ha területen 317 fiatal kökény példányt számoltak meg;. A homoktövis könnyen szaporodik gyökér utódokkal is, rétegződést ad, csonkból fejleszt hajtásokat (Shymanyuk, 1967). A kultúrában dugványokkal is szaporítják (Kichunov, 1931).
Ökológia és fitocenológia. A törékeny homoktövis teljes gyökérrendszere - a palántáktól a kifejlett példányokig mikorrhizával rendelkezik, és ez a faj csak mikotróf táplálkozási módszerrel éri el a normális fejlődést (Godwin, 1943) - más források szerint a mikorrhiza hiányzik (Lobanov, 1953).
A homoktövis rideg - szerény fajta: kevéssé igényes a talaj nedvességére és termékenységére, tűri a szélsőséges hőmérsékletet, árnyéktűrő, fagyálló, I-II pont télálló (Lapin et al., 1975), jól tűri a város ipari hangulatát (Goritz, 1957). Friss, termékeny talajokon éri el a legjobb fejlődést - száraz, homokos talajon - lassabban nő.
Ritka aljnövényzetként nő elegyes (leggyakrabban luc-nyír) és lombhullató erdőkben, valamint széleken és tisztásokon madárcseresznyével, égerrel, viburnum, lonc, fűz mellett. Gyakran emlegetik az éger társának és a tölgyesek jellegzetes alkotóelemének (Hegi, 1925). Gyakran együtt nő a josterrel utak, folyóvölgyek, tópartok, mocsarak mentén. Nedves tőzeges talajokon néha tiszta ültetvényeket képez, tiszta bozótos formájában fordul elő az erdei patakok körül. Hegi (Hegi, 1925) a nyírral és a fűzfával együtt a fás szárú növényzet úttörőinek nevezi, amelyek lévén igen szerények, gyorsan benépesítik a szabad területeket. Kis mennyiségű nedvességgel megelégedve a homoktövis sziklák hasadékaiban, száraz, hangával borított fenyvesekben telepszik meg. Igaz, száraz és kavicsos lejtőkön kevésbé elterjedt, akár 2000 m tengerszint feletti magasságig hegyekig emelkedik.
Konzorciumi kapcsolatok. A törékeny homoktövis csodálatos méznövény, ezért a rovarok szívesen meglátogatják. A kéthetes megfigyelések során körülbelül 300 rovarfajt regisztráltak a kökényen, köztük méheket, darazsakokat, ichneumonokat, legyeket és bogarakat (Hegi, 1925). A gyümölcsöket a madarak könnyen megeszik (,, stb.), , repülő mókusok (Levina, 1957). Rozsda alakul ki a leveleken, a levélnyéleken és néha a homoktövis zöld hajtásain, ami a réti füveket érinti (Beloselskaya, Silvestrov, 1959).
Gazdasági érték. A homoktövist régóta használják dísznövényként háztartási parcellákon, parkokban és tereken, elterjedési területén, különösen délen. Dekoratív élénkzöld, fényes lombozata és az érés során színüket fokozatosan megváltoztató termései miatt. Alkalmas szegélynövénynek is, fali és kerítés közeli ültetéshez, sövényhez.
A törékeny homoktövis kérgében antroglikozidokat találtak, amelyek miatt hashajtók gyártására használják. A kérget stabil sárga festék előállítására használják. Az éretlen gyümölcsök erős sárga színezéket adnak, az érett - zöldet a pamutszövetekhez és lilát a gyapjúhoz.
A fa puha, világos narancssárga, könnyen hasítható, fajsúlya 0,5. Hamumentes szén gyártására használják, a legjobb minőségű vadászpuskapor előállítására használják, esztergáláshoz használják, rétegelt lemez.
Irodalom: H. A. Aksenova. A moszkvai régió biológiai flórája. probléma. 4. Moszkvai Egyetemi Kiadó, 1978
A szerzőről