A jerboák mozgásformái

Minden jerboák képes kétlábú futásra. Első pillantásra ezeknek a rágcsálóknak a mozgásformája - egymást követő ugrások sorozata a végtagok szinkron munkájával - meglehetősen monoton. A legtöbb fajnak azonban több típusa van "kétlábú" fut, és ugyanaz a faj a helyzettől függően egy vagy másik járásban mozog - a talaj természetétől, lefelé vagy felfelé történő mozgás, ragadozó üldözése.

A gyorsfilmezés nyomszalagjainak és képkockáinak elemzése lehetővé tette a jerboák három fő mozgási formáját. Az első forma a transzlációs mozgás ugrások sorozatán keresztül, amikor az állatot mindkét hátsó végtag egyidejűleg taszítja, és ezek végei általában a mozgás irányára merőleges egyenes vonalon helyezkednek el. A végtagok szinkronja a mozgás teljes ciklusa alatt megmarad, így a leszállás mindkét végtagon egyszerre történik. A ricocheting futásnak ez a formája a törpe jerboák - ötujjú és kövérfarkú - alcsalád miniatűr képviselőire jellemző. Az igazi háromujjú jerboák közül a felvidéki zserbó gyakran mozog így nyugodt környezetben, főleg táplálékkeresés közben. Szinkronizált végtagokkal futás – jellemző "keresés" járás és jerboa bobrinsky.

A kétlábú mozgás második, a legtöbb valódi jerboára jellemző formáját a végtagok nem szinkron munkája jellemzi a mozgási ciklusban, amikor is a végtagok nem egyidejűleg dolgoznak a kilökődési és leszállási fázisban, hanem egymás után. Ebben az esetben a kezdeti lökést egy végtag végzi. Ezzel egyidejűleg egy másik végtag előremozdul a támaszpontján túl, ami a taszítási fázisban befejezi a gyorsulást. A bal és jobb mancsok munkája közötti időköz a mozgás sebességétől függ, és jelentősen változik.

A jerboák mozgásformái

A jobb és a bal végtag támaszpontjai közötti távolságot (pontosabban a pálya középvonalára való vetületüket) gyorsulási lépésnek nevezzük. A gyorsulási lépés hossza ugyanazon fajnál a rágcsáló méretétől, a mozgás sebességétől, a talaj sűrűségétől és egyéb, a mozgás jellegét befolyásoló körülményektől függően változik.

A fázis mögött "kettős taszítás" a szabadrepülés fázisa következik, amikor mindkét lábát a szélső hátsó helyzetből előre hozzuk, és a kezdeti lökést kiváltó végtag valamivel megelőzi a másodikat, így a leszállás pontosan azon történik.

Így a fő szerepet a test felgyorsításában a taszítási szakaszban és a lengéscsillapító szerepét, amely leszálláskor enyhíti a test lökésterhelését, ugyanaz a végtag játssza. Négy-hatenként megugrik a jerboa", mozog egy ilyen járás, mint általában, változás "vezető" megnövekedett terhelést hordozó láb, felváltva az ugrás kezdetét a jobb és a bal végtagból. Hasonló váltakozás a végtagok munkájában egy sor mozgási ciklusban sok vágtató emlősre (egyes rágcsálókra, nyúlfélékre, szemfogak, mustelídekre) jellemző.

Az egyik végtag előrenyújtása a taszítási fázisban biztosítja a szükséges "a testhelyzet nagy sebességű kétlábú futási stabilitása a vízszinteshez közeli síkban a teljes mozgási ciklus alatt. Több temporális, de szigorúan összehangolt lökéssel lehetséges a test pontos orientálása az adott mozgásmódhoz optimális helyzetben. A végtagok következetes munkája enyhíti a rágcsáló testét érő lökésterhelést mind a taszítási, mind a leszállási fázisban.

A végtagok nem szinkron munkája esetén fennáll a veszélye, hogy ezekben a fázisokban megerősödnek a test oldalirányú oszcillációi, ami tele van a test súlypontjának optimális helyzetének megsértésével a mozgási ciklusban. A jerboákban a test oldalirányú kilengésének csökkentését az biztosítja, hogy a lábak végei a lehető legközelebb vannak a pálya középvonalához. Minél nagyobb a mozgás sebessége, annál közelebb kerül a hosszsíkhoz a jobb és a bal végtag támaszpontja. Természetesen a mozgási sebesség növekedésével a rágcsáló testének dinamikus stabilitása függőleges irányban nő. repülőgép. Ezért a pálya axiális vonala és a végtagok támaszpontjait összekötő vonal közötti szög közel nullára csökkenése kevéssé befolyásolja a súlypont elmozdulását ebben a síkban. A jerboák speciális fajtáinál a mozgásszervi mozgásszerv speciális adaptációi biztosítják, hogy a lábak mozgás közben a lehető legközelebb álljanak a függőleges síkhoz, amelyben a test súlypontja mozog. .

Jellemző, hogy ennél a mozgástípusnál az ugrás hosszának növekedésével, és főleg emelkedőn való futásnál csökken az egyes taszítások közötti idő, csökken a leszállás-taszítás fázisban a végtagpárosodási pontok közötti távolság. három-négy alkalommal. Így például egy tarajos jerboában normál járás mellett a gyorsulási lépés tizenkét-tizennégy centiméter, miközben felfelé haladva harminc-negyven fokban - három centiméter.

A jerboák kétlábú mozgásának harmadik formája néhány nagy fajra jellemző "kétlábú" futás váltott támasztékkal a jobb és bal végtagokon, hasonlóan az emberi futáshoz. Ebben az esetben a mozgás sebessége általában kicsi, és a lépés szélessége elsősorban a rágcsáló méretétől függ. Például egy tarajos jerboában a lépésszélesség tizenhat-huszonnégy centiméter;.

A nagy jerboák ezt a járást általában nyugodt környezetben, táplálkozásra használják. A szabad repülési szakasz nagyon kicsi, vagy teljesen hiányzik. Ez utóbbi esetben ezt a mozgásformát lépésnek nevezhetjük. Lépésben történő mozgáskor az ízületekben lévő végtagok általában nem hajlanak ki teljesen, így a lépés hossza (a mozgásciklusban szabad repülési fázis hiányában) nagyon kicsi. Amint fentebb megjegyeztük, ez a járás különösen jellemző a tarajos jerboára, és gyakrabban figyelhető meg benne, mint más fajoknál.

A jerboák kétlábú futáshoz való alkalmazkodása kapcsán a jól fejlett farok fontos szerepet játszik a test helyes térbeli orientációjában, gyors mozgás közben, éles változó terhelésű ugrások során. Mechanikus, nagy sebességnél és aerodinamikai kiegyensúlyozóként szolgál, de semmiképpen nem kormánylapátként, ahogy korábban feltételeztük.

Az aktív farokműködés kiküszöböli a káros oldalirányú és függőleges testrezgéseket, amelyek a felszállási és leszállási fázisban jelentkeznek. Ugráskor a farok oszcillál, melynek amplitúdója pontosan összhangban van a végtagok munkájával. A farok vége élesen leesik abban a pillanatban, amikor a mancsok a taszítási fázisban elhagyják a talajt, és a leszállás pillanatában elérik az oszcilláció legmagasabb pontját. Az ilyen egyensúlyozó oszcilláló mozgásainak tartománya nagyon nagy lehet, gyakran megegyezik a rágcsáló farkának hosszával. A jerboák nagy formáinál a farok függőleges síkban történő ingadozását egy nem harmonikus hullám áthaladása kíséri, amelynek alakja a farok gyökerétől való távolság függvényében változik. A hullám periódusa időben egybeesik a teljes mozgásciklussal.

A farok aktív kiegyensúlyozó funkciója ellensúlyozza azokat a káros erőket, amelyek hajlamosak arra, hogy a rágcsáló testét az optimális helyről elmozdítsák a különböző mozgási időszakokban. Tehát a taszítási fázis végén hajlamos a test elülső része túlzottan megemelkedni, azaz billenő momentum következik be. A farok éles leengedése ebben az időszakban biztosítja az állat testtájolásának stabilitását. A leszállásig tartó szabadrepülés során a test előremozdulását a farok felfelé mozgásából eredő erő megakadályozza. A függőleges síkbeli ingadozások mellett a jerboa farkának vége ellipszist ír le az elülső síkban mozgás közben, ezáltal csillapítja az oldalirányú testrezgéseket ugráskor.

A mozgásirány hirtelen változásainál, ami minden jerboára jellemző, a farok élesen a kanyarral ellentétes irányba dől, biztosítva a végrehajtás egyértelműségét. Ha ilyen összehasonlítást végezhetünk, akkor a jerboa farka futás közben ugyanazt a funkciót tölti be, mint az ember karja, azaz csillapítja a test függőleges és vízszintes tengelye körüli káros forgási mozgásokat, amelyek az éles és általában egyenetlen taszításból adódnak. a végtagokat.

Tekintettel arra, hogy a jerboákban való futásnál a farok fő munkája függőleges síkban történik, függőlegesen egy lapított kefe - aerobalancer - helyezkedik el.A család nem nagy futási sebességű fajainál a farokkefe vagy teljesen hiányzik, vagy rosszul differenciált (kövérfarkú jerboa). Ugyanakkor a rendkívül speciális jerboákban a munkafelület nagyon nagy - tizenöt-tizenhét négyzetcentiméter.

Érdekes módon a jerboáknál, mint sok más rágcsálónál, a farok végrészének bőre, körülbelül a kefe tövéig, könnyen leválhat. A farokbőr elvesztése bizonyos mértékig hasonló a gyíkok farokautotómiájához. Ez azáltal érhető el, hogy a farok végén a bőrszerű gyűrűket rossz rostok kötik össze, és ezért törékeny kötőszövet. Itt törik a bőr. A farok többi részét bőr borítja, amely szorosan illeszkedik a farokszárhoz. Ennek fényében világossá válik a legtöbb jerboa élesen feltűnő kétszínű ecsetjének biológiai, adaptív jelentősége, amely önkéntelenül is magára vonja a rágcsálót üldöző ragadozó figyelmét. Alkonyatkor a futó jerboa teljesen összeolvad a talajjal, miközben a farok fehér hegyének villogása mindig feltűnő.

A gyorsfilmezés képkockáinak értelmezése azt mutatja, hogy a legtöbb jerboa-fajt nagyon finom pálya jellemzi, amely mentén az állat teste a szabad repülés fázisában mozog. Általános szabály, hogy az állat súlypontjának indulási szöge a taszítási fázisban nagyon kicsi, és a legtöbb fajnál általában nem haladja meg a tizenkét-tizenöt fokot.

A jerboa testének hossztengelye (azaz a szem közepén és a farok tövében áthúzott feltételes vonal) az ugrás minden fázisában a talajhoz képest enyhén ferde síkban fekszik, és szöget zár be az öt-huszonöt fokos vízszintes sík előre dőléssel. Ennek a vonalnak az eltérései az ugrás minden fázisában (a gyorsítás kezdeti szakaszától a taszítási fázisban a leszállásig) nagyon kicsik. Legnagyobb ingadozásai a törpe jerboák mozgási ciklusában figyelhetők meg, a legkisebbek a földi nyulak nagy formáiban. Természetesen a hossztengely minimális eltérései a mozgási ciklusban a rágcsáló lépésenkénti mozgásakor, illetve a jobb és bal végtagok változó alátámasztásával (földnyúlnál öt-hat fokos) futásakor figyelhetők meg.

Az ugrás lapos pályája, a függőleges síkban a gravitációs középpont enyhe ingadozásaival kombinálva az ugrás minden fázisában ahhoz a tényhez vezet, hogy a végtag izomenergiájának szinte teljes kiadása az előrehaladásra irányul. Itt azt is meg kell jegyezni, hogy a jerbók nem a legnagyobb ugrási hossz mellett fejlesztenek maximális sebességet.

Minden ötujjas jerbo csak a három középső ujj végével támaszkodik a talajra, így amikor az állatok a taszítás és leszállás fázisában gyorsan futnak, nagyon nagy terhelést tapasztalnak. Mint fentebb említettük, a legtöbb ötujjas jerboa mindegyik ujj végén egyfajta csupasz rugalmas betétet alakít ki, amely lebenyekre van osztva. Érdekesség, hogy a sztyeppeken és félsivatagokban élő földi nyulak és ugró jerboák alfajánál az ujjbegyek többé-kevésbé lekerekítettek, míg a takyrból és shorsból származó alfajoknál, valamint a legtöbb más ötujjú jerboánál a az ujjbegyek oldalról erősen lapított formát kapnak, a párna hátsó széle pedig hegyesszöget zár be az alsó felületével hátrafelé. Például, ha a betét szélességének és hosszának aránya egy nagy jerboa esetében 48-50 százalék, akkor a kicsiben ez csak 33-34 százalék. A lábujjpárnák vastagságának csökkentése a kemény talajú nyílt területeken a gyorsan futó állatok közös jellemzője, ami maximálisan csökkenti a lábnyomot. A szegmensekre osztott betét lengéscsillapító és egyfajta védő szerepét tölti be. Ő akadályozza "csúszás" - az ujjak elcsúszása a gyorsulás éles növekedésével a taszítási fázisban, azaz biztosítja a szükséges súrlódási együtthatót a támaszponton.

Az ötujjas jerboák lábujjának mozgatásakor működő három hátsó mancs észrevehetően meggörbül, ha a talajon nyugszik. Az első és a második falanx száz-százhúsz fokos szöget zár be. A középső ujj körkörös falanxja a második és a negyedik ujj hegyéhez képest észrevehetően előrenyúlik, így a nyomvonalon e három ujj párnái az ötujjas jerboákra jellemző háromszög alakú lenyomatot alkotnak.

A mozgás körülményeitől függően a földi nyulak hátsó mancsának oldalsó ujjai jelentős szögben eltávolodhatnak egymástól a központihoz képest. Ezzel összefüggésben az állatok nyomának szélessége jelentősen változhat.

A jerboák végtagjainak fejlett ínapparátusa hajlított állapotban megtámasztja az ujjakat az ugrás támaszfázisaiban, ez biztosítja a lökés enyhülését leszálláskor (ujjak rugózása) - emellett az ujjak enyhe, de éles megnyújtása amikor az ugrás elején a talajról felszállva további gyorsulást ad a testnek.

Az ötujjú jerboákban a tarsus alsó részét és az ujjak tövét alulról a láb magasan fejlett kúp alakú középső kallusza fedi, amely egyfajta lengéscsillapító pufferként szolgál, amely megvédi a tarzust az éles behatásoktól. sokkterhelések. Számunkra indokolatlannak tűnik egyes zoológusok azon véleménye, hogy a lábfej középső kallusza a talajba merülve további stabilitást ad a rágcsálónak. Az a tény, hogy szinte minden ötujjú jerboa nagyon sűrű talajon él, és a láb központi kalluszának bemerítése az aljzatba való befutás közben szinte lehetetlen. Ezenkívül az ötujjú jerboák egyetlen képviselőjénél, amely takyrokon és homokos lerakódásokkal rendelkező partokon él, ez a kallusz jelentősen csökken. Lassú futásnál a láb középső kallusza nem érinti a talajt, és csak intenzív ugrások során, amikor az ujjak rugós szerepe az enyhe kihajlásuk miatt nem elegendő, a talpi kallusz védi a tarsus végét az ütésektől.

A háromujjú jerboa alcsalád szinte minden nemzetsége alkalmazkodott a homokos sivatagban való élethez. A laza talajon való élet a hátsó végtag mindhárom ujjának oldalsó felületén egyfajta vastag, hosszú szőrkefét eredményezett. A legtöbb kutató ezt az eszközt a támogatási terület növelésének szükségességével hozza összefüggésbe, ami csak részben igaz. A jerboa minden ujjának hajkeféje merőleges az alsó felületére. Az állás fázisában teljesen elmerül a talajban. A taszítási fázisban éles lökéssel a kefe megakadályozza az ún "buldózer hatás", vagyis a talaj egy részének elmozdulása a támasztófelület alatt és henger kialakítása az elmozdított talajból. A terhelés ebben az esetben nemcsak az aljzat felületén oszlik el, hanem a kefe merülési zónájában található talajszemcsékre is.

A psammophilous jerboa végtagjának elemi működési modellje lehetővé teszi ennek az álláspontnak az empirikus bizonyítását. A durva szőrkefével egy rúdra kifejtett bizonyos erőnyomaték a homokrészecskék enyhe elmozdulását okozza, felületének enyhe deformációjával. Az azonos munkafelületű, de kefe nélküli rúdra kifejtett egyenlő nyomatékú erő a homokos talaj erőteljes elmozdulását okozza, homokgerinc képződésével. A második esetben kapott depresszió ötször-hatszor nagyobb, mint az elsőben.

Hangsúlyozni kell, hogy a jerboa kefe funkciója csak akkor a leghatékonyabb, ha laza talajon halad alkonyatkor és éjszaka. Ennek oka a homokrészecskék fokozott tapadása az adszorpciós nedvesség hatására a sivatagban a napi hőmérséklet éles változása során. Az állatok nyomon követése során jól látható a jerboák nyomának jellegének változása különböző homokos talajviszonyok mellett nappal és éjszaka. A fentieket közvetve megerősíti az ilyen eszköz analógjainak hiánya, mint a jerboa kefe a nappali aktivitású rágcsálók sivatagi formáiban.

Irodalom: Fokin I. M. jerboák. Sorozat: Madaraink és állataink élete. probléma.2. Leningrád kiadó. egyetem, 1978. 184 s.