A kaktuszok szerkezete és morfológiája
Amikor kiejtjük a "kaktusz" szót, valami vastag, szúrós és szokatlan képet kapunk. A más növényekkel való külső eltérés azonnal felkeltette az első tengerészek figyelmét, akik az amerikai szárazföldre érkeztek. Később Európába hozva a kaktuszok a botanikusok tanulmányozásának tárgyává váltak. Nagyszámú kaktuszt (körülbelül 3000 fajt és fajtát) egyetlen családba egyesítenek - . Az ebbe a családba tartozó növények azonos típusú virág-, mag- és embriószerkezettel, bogyószerű gyümölcsökkel, zamatos szárral és végül egy speciális szervvel, a bimbóudvarral rendelkeznek. A legtöbb képviselőnek nincs levele.
A kaktuszok kétszikűek osztályába való tartozása már a magok csírázása során is jól látható - nevezetesen az első két levél (sziklevelek) jelenléte egy fiatal palántában. A kaktuszok azonban nem közönséges kétszikű növények. Száraik lédúsak, zamatosak (a latin "succus" szóból - lé). Ezért a palánták – ritka kivételektől eltekintve – különböznek a nem zamatos növények palántáitól. Általában nagyon kicsik, szikleveleik erősen módosultak, és kis gumóknak vagy éles, szubulált kinövéseknek tűnnek. Az olyan kaktuszok esetében, mint a mamillaria és a melocactus, szinte nehéz megkülönböztetni őket. Néhány kaktusz sziklevelének nem kettő, hanem három. A sziklevelekről lefelé halad a hipokotil térd (vagy hipokotil), amely a sziklevelekhez hasonlóan lédús. A sziklevelek tövében sok nemzetségnek vannak rügyei, amelyek a növekedési pont megzavarása esetén kelnek. Eriocereus Martin és e. Gülich, az ilyen vesék a hipokotilon keletkeznek. Egyes kaktuszok szára meglehetősen gyorsan fejlődik, és 5-6 hónap alatt felveszi a felnőtt növény megjelenését. Más esetekben a fiatalkori (fiatalkori) növekedési forma több évig fennmarad. Az Echinofossulocactusban például a bordák helyett körülbelül 4-5 évig papillák jelennek meg a száron. Már a palántákkal való első felületes ismerkedéskor láthatja, hogy a kaktuszok mennyire különböznek a többi növénytől. Mitől voltak olyan szokatlanok? Mindenekelőtt az életkörülmények. A száraz vidékek növényeiként hosszú történelmi fejlődés során olyan adaptációkat alakítottak ki, amelyek célja a nedvesség gazdaságos felhasználása és maximális ellátása volt. Mindez nyomot hagyott a kaktuszok megjelenésében és belső szerkezetében. Mi az egyes szervek szerepe, jelentősége?
Gyökér
A fő gyökér a hipokotil térdből származik (hipokotil). Fokozatosan elágazik, és sok méterig terjedő oldalgyökerek egész rendszerét alkotja. A csavart melocactus (Melocactus intortus) például akár 7 m hosszú gyökérrendszert fejleszt ki, amely a talajfelszíntől 5-6 cm mélységben helyezkedik el. Ezért a talajt alig nedvesítő enyhe esőket is megfogják a gyökerek. Számos kaktusz fő gyökere (Mammillaria dawsonii, Gymnocactus mandragora stb.) erősen besűrűsödik, és a tápanyagok "raktáraként" szolgál. Az ilyen fehérrépa vagy fusiform gyökerek tömege elérheti az 50 kg-ot, és elérheti a 60 cm átmérőt, mint például a neochilenia fehérrépa (Neochilenia napina) esetében. Az epifita kaktuszok esetében a gyökerek a száron is fejlődnek. Levegőnek vagy tartozéknak nevezik őket. Ezeknek a gyökereknek az a funkciója, hogy felszívják a levegőből a nedvességet, és a fatörzsekhez tapadnak. A járulékos gyökerek gyakran előfordulnak nem epifita kaktuszokban (echinopsis, rhymnocalycium, coryphanthus). Általában fiatal folyamatokon, az úgynevezett gyermekeken fejlődnek ki. Az anyanövényről leesve és kész gyökerekkel a gyerekek gyorsan gyökeret vernek. Egyes kaktuszok gyökerén rügyek jelenhetnek meg, amelyekből új hajtások fejlődnek. Ez a gyökérutódadási képesség bizonyos kaktuszok (Echinopsis macrogona, Myrtillocactus geometrizans, Notocactus ottonis, N) tenyésztésekor használható. scopa, Gymnocalycium calochlorum).
Származik
A kaktuszok túlnyomó többségében a szár zamatos, zöld, lombtalan, tüskékkel, szőrszálakkal vagy egyszerre mindkettővel borított. Csak néhány, például pereskia, rhodocactus, pereskiopsis rendelkezik fás szárral és normálisan fejlett széles levelekkel. A fügekaktuszban tavasszal a hajtás tetején nagyon rövid ideig megjelennek a zamatos styloid levelek, majd kiszáradnak és lehullanak. A kaktusz, mint minden növény, a hegyével nő, amelyet növekedési pontnak vagy csúcsnak neveznek. A növekedési pont sejtosztódása és további növekedése miatt a kaktusz vastagsága és magassága nő. A növekedési ponton kis gumók (az Echinocereus reichenbachii esetében például legfeljebb 0,1 mm-es) gumók formájában helyezik el a levelek kezdetét. Ha a legtöbb növény normális leveleket fejleszt belőlük - levélnyéllel és levéllemezzel, akkor a kaktuszok esetében más a helyzet. Anatómiai tanulmányok H. Kaufman, K. Goebel, V. Trolya, N. Bock és más tudósok kimutatták, hogy a levél felső része (vagy a levéllemez) nem fejlődik, de a levélláb sejtjeinek osztódása és növekedése óriási ütemben megy végbe. e. azon a területen, ahol a szövet, a levélalap és a szárszövet szorosan érintkezik. Erősen növekedve ezek a sejtek a kaktuszok szárán bordák és papillák formájában nyúlnak ki. Ahol levelek vannak (bár nagyon megváltoztak), a levélalapok sajátos lapos gumóknak tűnnek, amelyeket "ajándékoknak" neveznek (Cylindropuntia, Austrocylindropuntia, Opuntia). A levelek hiánya vagy fejletlensége (fügekaktuszban) a kaktuszok alkalmazkodása a zord, száraz élőhelyi viszonyokhoz: ennek köszönhetően a növény kevesebb vizet párolog el. A kaktuszok másik jellegzetessége ehhez a tulajdonsághoz szorosan kapcsolódik - az edénykötegek gyenge fejlettsége: minden kötegben kevés er található, mindegyik keskeny üreges és másodlagos primitív szerkezetű (ún. vaszkuláris tracheidák). Mi kompenzálja a létfontosságú szerv hiányát - egy levél? zöld levél jellemzője - fotoszintézis folyamata - átveszi a kaktuszok zöld szárát, klorofillt tartalmazó sejtek. A kaktuszok szokatlansága azonban a fotoszintézis mechanizmusában is megnyilvánul, amelyben éjszaka történik a szén-dioxid aktív felszívódása és az oxigén felszabadulása.
A zamatos növények szövete nagyon homogén, és főleg víztárolásra specializálódott. Főleg vékony falú sejtekből áll. A sejtnedv a szerves savakkal és cukrokkal együtt nyálkahártya-anyagokat is tartalmaz, amelyek vízmegtartó tulajdonságokkal rendelkeznek. A kaktuszok nagy példányai akár 2000 liter vizet is felhalmoznak! szerint K. Vemer, sok fajnál a víz a szár tömegének 80-96%-át teszi ki. A texasi tanulmányok három hónapos szárazság után is kimutatták, hogy a fügekaktusz majdnem 81%-ban vizet tartalmazott a szárában. A hüvely párolgása éjszaka történik, amikor a sztómák nyitva vannak. Viszonylag sok belőlük (1 mm²-enként a Cereus azureus esetében - 380 - az Opuntia sulphurea var esetében. pampeana - 350), nyilvánvalóan a vastag szövetrétegek oxigénellátásának szükségessége miatt. A hajszál sűrűsége, az erőteljes tüskék, valamint a bőr viaszbevonata miatt a nedvesség párolgása lelassul. Számos borda, amelyek egyenletesen osztják el a fényt és az árnyékot, védik a szárat a túlzott túlmelegedéstől.
A kaktuszok, például a Kochubey rózsakaktusz, az Echinofossulocactus egyes fajai úgy élik túl a száraz évszakot, hogy a szárat a talajba vonják, amelyből csak egy kis része emelkedik ki.
A kaktuszok szárának mérete és alakja nagyon változatos. Az Opuntia alcsalád képviselőinél laposak, hengeresek, kerekek vagy korong alakúak, szegmensek formájában vannak elrendezve. A fügekaktusz csuklós szárai könnyen letörhetnek és gyorsan gyökeret verhetnek a talajban. Különösen híres ebből a szempontból a Bigelow-féle cylindropuntia (Cylindropuntia bigelovii), amelyet ugráló tüskéskörtének neveznek: a legkisebb szél lehelésére is letörik a szára, és gyökeret ver. A Tephrocactus nemzetségbe tartozó alpesi fügekaktuszra a burgonyagumókra emlékeztető, lekerekített, húsos szár jellemző. A brasiliopuntia (Brasiliopuntia brasiliensis) kétféle hajtással rendelkezik: a fő hajtása hengeres, az oldalsó kicsi, lapos, levelekre emlékeztető. Időnként megsárgulnak és leesnek.
A Cereus alcsalád képviselőinél nagyon sokféle formát találunk. Itt vannak hatalmas, akár 15-18 m magas oszlopos kaktuszok, mint például az óriáskarnegia és a Weber-féle pachycereus, valamint vékony, a földön kúszó kaktuszok (garrisia, nyctosereus) és a legkisebb kaktuszok, amelyek alig észrevehetők a környező sziklás aljzat között, mint például a Teresa-féle. mamillaria (Mammillaria theresae) és apró virágok (Blossfeldia liliputana) - 2-4 cm magas.
A szár ideális formája sivatagi körülmények között a labda alakja. Ebben az esetben a legnagyobb térfogat a legkisebb párolgási felületnek felel meg. Minden kaktusznak évelő szára van, kivéve az egyetlen képviselőt, az Opuntia chaffeyit, amelyben a szárazság beálltával elpusztul a föld feletti hajtás. A föld alatti gumó miatt megújul.
A természetben sok kaktusz bőségesen elágazik, erős koronát alkotva. Üvegházi körülmények között más a helyzet. Könnyen elágazó kaktuszok mellett (Mammillaria elongata, M. glochidiata és mások.), sok (Ecninocactus, Ferocactus, Espostoa, Cephalocereus stb.).) nem adnak oldalhajtást vagy 30-40 éves korban vagy annál idősebb elágazás következik be. Az oldalsó hajtások megjelenését felgyorsíthatja a növekedési pont megtörésével, ami serkenti az oldalrügyek felébredését.
A kaktuszok gyakran szörnyű szárnövekedéssel rendelkeznek. Ezek fésű alakú, tarajos (a latin "crista" - fésűkagyló szóból) formák. Ilyen fésű alakú formák ismertek a Cephalocereus senile, Marshallocereus Thurber, Ferocactus Wislicen, Carnegia óriás stb. Az ilyen csúnya formák megjelenésének okai még nem teljesen tisztázottak. Az egyik feltételezés - a növekedési pont mechanikai károsodása (amit a kaktuszok és a szár pépében lárvákat rakó rovarok okoznak) - nem igazolódott kellőképpen. Sem a kaktuszra gyakorolt durva mechanikai hatás, sem az elektromos áram, sem a különféle savak növénybe juttatása, sem a kolhicin, sem a radioaktív sugárzás alkalmazása nem vezetett tarajos formák mesterséges létrehozásához. Egyes tudósok a vírusokat és baktériumokat tartják a kaktuszok címereinek megjelenésének egyik komoly, de vitatott okának.
Az ilyen képződmények megjelenésének fontosabb és lehetséges tényezőjeként jelenleg az öröklődés mechanizmusát hívják. Valójában a monstrous cereus, az echinopsis, a paródiák, a chamecereus magjai a palánták egy részét normális szerkezetűek, részben pedig csúnyák. Másrészt a nem szörnyű kaktuszok palántái között spontán képződhetnek a címerek. Úgy tűnik, a kaktuszok örökletes hajlamuk van a kristályosodásra, ami bizonyos körülmények között megnyilvánul. Ilyen körülmények között, ahogy azt G. G. Volsky, a nedvesség vagy a talaj táplálkozásának növelésére szolgálhat. A csúnya növekedés másik formája az úgynevezett sziklakaktuszok. Itt valószínűleg az oldalhajtások helytelen kialakításáról beszélhetünk, amelyek egy része meghosszabbodik, míg mások rövidek maradnak.
Areolák, tüskék
Areolák - korlátozott kis területek a kaktuszok szárán, ahol tüskék, szőrszálak, virágok, termések, oldalhajtások fejlődnek - babák. A kaktuszt könnyen meg lehet különböztetni egy másik zamatos növénytől, gyakran nagyon hasonló, pontosan a bimbóudvarok jelenlétével. Ez utóbbiak módosított hónalj- vagy oldalvesék. Az areolák mérete és alakja eltérő. A legtöbb kaktuszban a bimbóudvar felső része virágokat és vegetatív hajtásokat, az alsó része pedig tüskéket ad. A papilláris kaktuszok (mammillaria) csoportjába tartozó egyes képviselőknél a bimbóudvar növekedési pontja a fejlődés korai szakaszában két részre oszlik. Ilyenkor a bimbóudvar egyik részén tüskék alakulnak ki, amelyek a papilla tetején helyezkednek el, a másikban pedig virágok és gyermekek alakulnak ki, amelyek a papilla hónaljában vagy hónaljban helyezkednek el. Ha a bimbóudvar ilyen szétválása a fejlődés késői szakaszában következik be, mint a Coryphantha esetében, akkor a bimbóudvar két része között barázda képződik.
Mi az a tüske? Számos tudós munkája során bebizonyosodott, hogy a kaktusz tövise levél eredetű. Erről tanúskodnak a gerinc és a levél közötti köztes formák jelenléte, az érzsinórok tüskéibe való bejutása, a levelekkel azonos szövetekből származó tüskék kialakulása, egyes tüskékben a klorofill megtalálásának esetei stb. de nem teljesen helyes azt mondani, hogy a tüskék módosított kaktuszlevelek. Végül is az utóbbiakat kezdetben a növény tetejére fektetik kis gumók formájában, de a jövőben nem fejlődnek ki. Ezért a tüskéket módosított vese pikkelyeknek kell tekinteni (emlékezzünk arra, hogy a bimbóudvar egy módosított vese). Mivel a bimbóudvar folyamatosan aktív marad, egyre több tüske jelenhet meg benne, ráadásul az alsó részének növekedése miatt maga a gerinc is megnőhet. A tüskék mérete, alakja, elhelyezkedése, színe eltérő. Elhelyezkedésük szerint központi és radiálisra oszthatók. A központiak általában kisebbek, mint a radiálisak, hosszabbak, vastagabbak és gyakran horog van a végén. A fiatal tüskék általában puhák, élénk színűek és serdülők. Néha a tüskék nagymértékben megváltoznak, lapossá, rugalmassá, "papírossá" válnak (Tephrocactus articulatus var. papyracanthus) vagy sörtéjű (Opuntia leucotricha). A tüskék hossza 1-2 mm és 24-25 cm között változik (Cereus jamacaru, Corryocactus brevistylus). A bimbóudvarban a tüskék mellett puha vékony szőrszálak is kialakulhatnak, amelyek gyakran szinte teljesen befedik a növényt (Cephalocereus senilis, Echinocereus delaetii, Mammillaria bocasana stb.).). Érdekes képződmény, amely csak a fügekaktuszban rejlik, a glochidia. A tüskéktől eltérően nagyon törékenyek, számos mikroszkopikus horog alakú kinövés borítja őket, és a bimbóudvarban helyezkednek el egy kötegben. A glochidia legkisebb érintésére is könnyen letörnek, és a bőrbe mélyednek.
Sajátosak a sörtetüskés hamatocactusban (Hamatocactus setispinus), a Coryphantus és a Ferocactus nemzetség képviselőiben található nektártüskék. Nektárt termelnek, hogy vonzzák a beporzó rovarokat.
Milyen funkciói vannak a gerinceknek? Az egyik legfontosabb a tüskék vízgőz-kondenzáló képessége. A tüskék mikroszkopikus szerkezetük sajátossága miatt kapilláris tulajdonságokkal rendelkeznek. A gyengén fejlett gyökérrendszerű fajok (például discocactus) számára a vízellátás fő szerve. Az astrophytumok szárán lévő szőrszálak, amelyek apró pórusokon áthatoló sejtekből állnak, aktívan felszívják a nedvességet. A tüskék védik a kaktuszt, különösen annak fiatal részeit nappal a perzselő napsugaraktól, éjszaka a hidegtől, az állatok elfogyasztásától és a mechanikai sérülésektől. A gyümölcsök tüskék is hozzájárulnak a kaktuszok gyors terjedéséhez és megtelepedéséhez.
virágok
A kaktuszvirágok általában magányosak, a pereszkiában és a rhodocactusban virágzat-kefében gyűjtik, szinte mindig ülve, kétivarúak (a Mammillaria dioica kivételével), általában szabályosak, ritkábban (aporocactusban, Cleistoeactusban, Cochemieaban, Schlumbergera) szabálytalan alakú.
A legtöbb kaktuszban a virág többé-kevésbé jól fejlett virágcsővel rendelkezik. Lehet csupasz (mamillaria, hymnocalycium) vagy tüskékkel, sörtékkel, szőrszálakkal ellátva. Egy virágban nincs egyértelmű különbség a szirmok és a csészelevelek között. Ez utóbbi fokozatosan átmegy a belső élénk színű szirmokba. Porzó sok. Például az óriás karnegiában egy virágban akár 3480 is lehet! A fügekaktusz Otta (Notocactus ottonis) ingerlékeny, t. e. megérintésekor haladjon a stigma felé. A virágok általában egyenként jelennek meg, és sok esetben (ripsalis, myrtillocactus, lophocereus, neoporteria) több virág képződik egyszerre a bimbóudvarban. A legtöbb kaktuszra jellemző a virágok megjelenése a szár tetején, ritkábban a középső és alsó részein (Rebutia, Ailostera, Echinocereus).
Előfordul, hogy kedvezőtlen időjárási körülmények között a rügyek nem fejlődnek, és vegetatív hajtásokká alakulnak. Egyes kaktuszok (Melocactus) virágai egy speciális szerven - cephalián (a "cephalus" - fejből) fejlődnek. Ez egy sűrű filcképződmény a szár tetején, és akkor jelenik meg, amikor a növény virágzási fázisba lép. Ekkor a szár növekedési pontja úgy osztódik, hogy a bordák helyett számos, szőrrel és sörtékkel sűrűn borított areolú papillák képződnek. Az úgynevezett hamis fejfejet (pseudocephaly) például a Pilosocereus Sartorius (Pilosocereus sartorius), a Seticereus nemzetség faja birtokolja. Pseudocephaliában a bordák helyzete a száron nem változik, de a virágzás idejére a bimbóudvarokon sok hosszú szőr és csíra képződik. A feltörekvő "fej" úgy néz ki, mint egy igazi cephalus. A kaktusz virágait méhek, poszméhek, bogarak, legyek, hangyák beporozzák. És sok kaktuszban (Austrocylindropuntia cylindrica, Cylindropuntia imbricata stb., Opuntia elata, O. cochenillifera és mások., Helianthocereus pasacana, Stetsonia coryne, Trichocereus litoralis) virágait a madarak beporozzák.látogassa meg az óriáskarnegia, a rózsaszín virágú neoraimondia, a gyapjas esposta, a fügekaktusz fajok és az echinocactus virágait. A pilosocereus Sartorius, cephalocereus, pachycereus virágait denevérek beporozzák. A Frailea nemzetség képviselőinél a virágok nem nyílnak ki kedvezőtlen időjárási körülmények között (kleistogám) és önbeporzó. Vannak olyan kaktuszok, amelyek nappal és éjszaka virágoznak. Ez utóbbiak közé tartozik a híres "éj királynője".
A virágok nagyon változó méretűek. A legnagyobb virág a Hylocereus polyrhizus (Hylocereus polyrhizus) és a Selenicereus - 25-30 cm hosszú, a legkisebbek a hám és a bloomsfeldia virágai. Virágszín fehér, rózsaszín, a piros minden árnyalata, sárga, citromzöld, barnás. Egy virág virágzásának időtartama több órától 10-12 napig tart.
A virágzó kaktuszok mindig sok örömet okoznak ezen növények szerelmeseinek. Nagyszámú faj virágzik áprilistól júniusig. A kollekciót úgy választhatja ki, hogy a kaktuszok egész évben virágzanak. 1-3 hónapra felgyorsíthatja a kaktuszok virágzását.
Gyümölcsök és magvak
A kaktusz termése bogyószerű, sok faj ehető, mérete 2-3 mm-től 10 cm-ig. F. szerint. Buxbaum, lédúsra, féllédúra és szárazra oszthatók. A lédús magszárnak köszönhetően a magvak a rovarok, madarak, állatok testére tapadnak. A Notocactus Otta és az Astrophytum stellate magszárak zsírokat tartalmaznak, amelyeket a hangyák könnyen megesznek, amelyek maghordozók. Az aszalt gyümölcsű kaktuszok más adaptációkat fejlesztettek ki a magvak szétszórására: számos sörte, szőr, tüske, amellyel a gyümölcsök könnyen rögzíthetők az állat testéhez. Ezenkívül az aszalt gyümölcsök széteshetnek (Pachycereus pecten-aboriginum, Frailea pumila).
Érdekes jelenség (szaporodás) fordul elő néhány perzsa- és fügekaktuszfajnál. Lényege abban rejlik, hogy a virágcsövön található bimbókból olyan virágokat, terméseket képeznek, amelyek csak vegetatív szaporításra szolgálnak, mint a dugványok: lehullva a termések gyökeret eresztenek és új hajtásokat adnak. Ez a jelenség a szaporodó cylindropuntia (Cylindropuntia prolifera) és a csillogó cylindropuntia (C) esetében a legkifejezettebb. fulgida).
A legtöbb kaktusz magja vékony, törékeny héjjal, sima vagy érdes, apró gumókkal. A fügekaktuszmag különbözik az összes többi kaktusztól - lapos, kemény tetőhéjjal. Egy gyümölcs 1-3 (Peleciphora) és 1500 (Trixanthocereus) magot tartalmazhat. A legkisebb magvak a paródiában, a virágfeldiában, a strombocactusban, a legnagyobbak a perzsa és a fügekaktuszban vannak.
A kaktusz magjai általában a 2-10. napon csíráznak. Az epifita kaktuszok magjai a gyümölcsben csíráznak. A kaktusz magjai akár egy évig vagy tovább is életképesek maradnak. Egyes jelentések szerint a cereus és a mamillaria magjai 7-9 év után csíráznak, a repedezett Ariocarpus (Ariocarpus fissuratus) esetében pedig olyan eset ismert, amikor a magok 30 év után csíráztak ki!
A kaktuszcsaládot jellemezve meg kell jegyezni még egy biológiai jellemzőt - rendkívül lassú növekedést. Itthon egy 20-30 éves óriáscarnegia magassága nem haladja meg a métert, t. e. évi átlagos növekedés 2-3 cm. A kaktuszok gömb alakú formáiban a lassú hossznövekedést részben ellensúlyozza a vastagság növekedése. Például egy hatalmas echinocactus 500 éves korában akár 1,5 m magasságot is elérhet szülőföldjén, átmérője 1,25 m. A kaktuszok lassú növekedése üvegházi körülmények között is fennmarad. Például egy 70 éves Gruzon echinocactus 40 cm magas és 20 cm átmérőjű. Az átlagos növekedés évente 5 mm!
Irodalom: A kaktuszok világában. Udalova R. A., Vyugina N. G. - M.: Tudomány, 1983. - 144 s