Hidroidok (hidrozoa)
hidroid (Hidrozoa) - a többnyire kis formákból álló alsó osztály polipokat és medúzákat tartalmaz (2700 faj). A hidroidok közé tartoznak a magányos és a gyarmati coelenterátumok, amelyek a legváltozatosabb, de túlnyomórészt radiális testszimmetriával rendelkeznek. Testük teljes gyomorüregét csak endoderma béleli, és soha nincsenek a korallpolipokra jellemző sugárirányú válaszfalak. A nemi mirigyek vagy ivarmirigyek mindig az ektodermában helyezkednek el. Az osztály 2 alosztályra oszlik - hidroid (Hydroidea) és szifonofor (Siphonophora). A szifonoforok szabadon lebegő kolóniáknak tűnnek, amelyek több formájú polipoid és meduzoid egyedekből állnak; a hidroidok egyedi vagy koloniális polipok vagy medúza jellegűek.
A hidroidok egyik legjellemzőbb tulajdonsága, hogy életciklusában számos fajban két eltérően elrendezett generáció váltakozik, amelyek közül az egyik (polipoid) kötődő életmódot folytat, bimbózva szaporodik és általában kolóniákat alkot, míg a másik (meduzoid) ) szabadon lebegő, ivarosan szaporodik (a medúzák kétlakiak) és nem alkotnak kolóniákat. A polipkolóniákból medúza bimbó, míg a medúza tojásaiból polipok alakulnak ki. A szexuális és vegetatív nemzedékek ilyen rendszeres váltakozása (a Leptolida rendre jellemző), amit metagenezisnek neveznek, néha lepleződik, mivel a meduzoid egyedek nem szakadnak el a polipteleptől, hanem kapcsolatban maradnak vele, redukción és redukción mennek keresztül. jellegzetes vonásaikat elvesztve ivaros egyedekként, úgynevezett meduzoidokként, gonoforokként vagy sporozákként kerülnek be a telep összetételébe. Más esetekben előfordulhat, hogy a polipoid generáció kiesik az életciklusból, majd a medúza közvetlenül a tojásból származik (Trachilida rend).
Tengeri hidroid polipok. Csak nagyon kevés hidroid polip, például a hidra él magányos életmódot. Legtöbbjük sok egyedből álló kolóniákat alkot. A hidrával való összehasonlításból könnyen érthetővé válik a telepek kialakulása. Képzelje el, hogy a hidra testén kialakult rügyek nem szakadnak el tőle, hanem állandó kapcsolatban maradnak vele, és elkezdenek rügyezni anélkül, hogy a keletkező lánypolipokat elválasztanák maguktól. Kiderült, hogy olyan egyének komplexuma, akik egy közös törzsön és annak oldalágain ülnek.
A kolónia leggyakrabban úgy néz ki, mint egy fa vagy bokor. A telep közös törzsének alapja általában a növényi gyökerekhez hasonló, a szubsztrát mentén kúszó folyamatokat idéz elő, amelyek a telep rögzítését szolgálják. A törzságak, a telep egyes egyedei - hidratál - az ágakon ülnek - minden egyed mintegy a hidra egyik veséjének felel meg, és egy hidrára hasonlít. A tűzcsap szövettana általában megegyezik a hidra szövettani szerkezetével, de a tűzcsapok gyomorürege az üregben vagy csepegtetőben folytatódik, áthaladva a telep teljes törzsén és ágain. Így az összes tűzcsap gyomorürege kommunikál egymással, így az egyes tűzcsapok által felfogott táplálék feldolgozott formában szétosztható a telepen. A törzs ektodermális hámja egy speciális szerves membránt választ ki a felszínen - a tékát, amely nagyobb stabilitást biztosít. A théka eléri a tűzcsapok tövét (Athecata alrend), és néha magukon is folytatódik rajtuk (Thecaphora alrend) védőkupak vagy hidrotéka formájában.
A tengeri hidroid polipok szaporodása, a medúza kialakulása és szerkezete. Maguk a polipok csak bimbózás útján képesek ivartalan szaporodásra, a tűzcsapokban nem képződnek ivarmirigyek. Csak a telepen megjelenő speciális ivaros egyedekben jönnek létre, szintén bimbózó medúza, szabadúszó életmódra való áttéréssel.
Először a telep szárán ismert helyeken egy tűzcsap csírájára emlékeztető kinövés jelenik meg. Ez a kinövés erősen megnyúlt és üreges oszlopmá, módosított polippá - blastostyle - alakul át, amelynek oldalain a medúza bimbói. Minden rudiment fokozatosan fiatal medúzává alakul, amely elszakad a blastostyle-tól és elúszik. A medúza növekszik, ivarsejteket fejleszt magában, és megkezdődik az ivaros szaporodás. Néha a medúza egyenként rügyez, blastostyle nélkül.
A medúza, az emésztőrendszer szerveződésének bizonyos eltéréseitől eltekintve, ugyanazon séma szerint épül fel, mint a polipok, de gyakran erősen laposak a test fő tengelyére merőleges síkban.
A medúza harang vagy esernyő formájú - a külső konvex oldalát exumbrella-nak, a belső homorú oldalát subernyőnek nevezik. Utóbbiak közepén egy többé-kevésbé hosszú szájszár, a szabad végén szájjal emelkedik ki. A száj az emésztő- vagy gyomorüregbe vezet, amely a központi gyomorból és az abból az esernyő széleiig négyszeres vagy négyszeres számú radiális csatornákból áll, amelyeket a mesoglea vastagságában összeköt folyamatos endodermális lemez. Az esernyő szélén az összes sugárirányú csatorna egy gyűrű alakú csatornán keresztül kommunikál egymással. A gyomor és a csatornák együtt alkotják a gyomor- és érrendszert (t. e. emésztőrendszer. Az esernyő szabad széle mentén vékony gyűrű alakú izmos membrán van rögzítve, amely szűkíti a harangüreg bejáratát. Vitorlának hívják, és ez a hidroid medúza jellegzetes tulajdonsága, ami megkülönbözteti őket a Scyphozoa medúzáitól. A vitorla fontos szerepet játszik a medúzák mozgásában. Az esernyő szélén ezen kívül csápok vannak. A radiális csatornákhoz hasonlóan bizonyos számban vannak jelen, leggyakrabban négy többszörösében.
A sugárirányú csatornák és csápok helyes elrendezése miatt a medúza sugárzó szimmetriája hangsúlyos.
A medúza testét a mezoglia erős kifejlődése jellemzi, amely nagyon besűrűsödik, és nagy mennyiségű vizet tartalmaz, így zselatinos zselészerű megjelenést kap. Ennek köszönhetően a medúza teljes teste szinte üveges és átlátszó. Az átlátszóság, amely nagyon sok plankton állatra jellemző, egy speciális védőszínezésnek számít, amely megvédi az állatot az ellenségtől.
A medúza idegrendszere sokkal összetettebb, mint a polipoké. A medúzában a közös szubkután idegfonat mellett az esernyő széle mentén ganglionsejtek csoportjai figyelhetők meg, amelyek a folyamatokkal együtt egy folyamatos ideggyűrűt alkotnak. Ebből beidegzik a vitorla izomrostja, valamint az esernyő széle mentén elhelyezkedő speciális érzékszervek. Egyes hidroid medúzákban ezek a szervek szemnek tűnnek, másokban az úgynevezett statociszták vagy egyensúlyi szervek.
A medúza szemei a legprimitívebb formában egyszerű szemfoltokként vannak elrendezve. Egyes csápok tövében egy kis terület ektodermális hám található, amely két nemzetség sejtjéből áll. Némelyikük erősen érzékeny, vagy retipikus sejt, mások számos barna vagy fekete pigmentszemcsét tartalmaznak, és érzékeny sejtekkel váltakoznak, amelyek összessége megfelel a magasabb rendű állatok szemének retinájának. A pigment jelenléte általában jellemző a látószervekre az egész állatvilágban.
A szemfoszlányok valamivel összetettebbek, ahol a hám pigmentált területe a burkolat egy kis invaginációjának alján fekszik. A szemnek a test felszínétől való ilyen mélysége megvédi a különféle tisztán mechanikai irritációtól, például a víz elleni súrlódástól, az idegen tárgyak érintésétől stb. P. Ezenkívül a szem invaginációja a fényérzékeny réteg felszínének és a retinasejtek számának növekedéséhez vezet. Végül egyes medúzáknál a szemüreg tele van átlátszó ektodermával, amely fénytörő lencse (lencse) formáját ölti. Ily módon a lencse felemelkedik, és a fénysugarakat a szem retinájára koncentrálja.
Az egyensúlyszervek többféleképpen is elrendezhetők: érzékeny csápok, de leggyakrabban mély hámgödrök formájában, amelyek a test felszínéről felcsavarva zárt hólyagokká, sztatocisztákká alakulhatnak. A hólyag érzékeny ektodermális hámréteggel van bélelve, és folyadékkal van feltöltve. A hólyag egyik sejtje a végén megduzzadt gombóc formájában dudorodik belé, amelyen belül egy vagy több szénmész konkréció szabadul fel. Ezek sztalitok vagy halló kavicsok, és az egyensúlyérzékre éppúgy jellemzőek, mint a pigment a látószervekre. A hólyag érzékeny sejtjei mindegyike hosszú, érzékeny szőrrel van ellátva, amely a közepén elhelyezkedő buzogány felé irányul. A haj szerkezete hasonló a szúrósejtek cnidociljának szerkezetéhez. A medúzák statocisztájának funkciója szerint többé-kevésbé megfelelnek az emberi fül félkör alakú csatornáinak funkcióinak. A legújabb elektronmikroszkópos vizsgálatok kimutatták, hogy a medúzák sztatocisztáiban az érzékeny sejtek szőrszálai ugyanolyan típus szerint épülnek fel, mint a jobban szervezett állatok, egészen a gerincesekig a receptorszerveinek szőrszálai.
A közelmúltban a medúza sztatocisztákat nemcsak egyensúlyi szerveknek tekintik, hanem olyan eszközöknek is, amelyek stimulálják az esernyő széleinek összehúzódó mozgását: ha kivágja az összes sztatocisztát a medúzából, akkor az leáll.
A medúzák külön nemek. A nemi mirigyek (ivarmirigyek) az esernyő alján, a radiális csatornák alatt vagy a szájszáron helyezkednek el, és csírasejtekből állnak, amelyek az ektoderma és a mesoglea között helyezkednek el.
Medúzák úsznak a vízoszlopban, részben tengeráramlatok szállítják, részben aktívan mozognak az esernyő szélén és a vitorlában található izomrostok hatására. Az esernyő és a vitorla egyidejű összehúzásával, majd lazításával az esernyő homorúságában lévő víz vagy kiszorul belőle, vagy passzívan újratölti. Amikor a vizet kinyomják, az állat visszafelé lökést kap, és az esernyő domború oldalával előre halad. Az esernyő és a vitorla összehúzódásainak és ellazulásának váltakozása miatt a medúza mozgása szakaszos lökések sorozatából áll.
A medúzák ragadozók. Csápjaikkal különféle kis állatokat fognak be és ölnek meg, lenyelik és a gyomorüregben megemésztik.
Szexuális szaporodás és fejlődés. Az ivarsejtek érés után a test külső falán lévő kis réseken keresztül jönnek ki. A megtermékenyítés és a peték minden további fejlődése az anya testén kívül történik. A tojás teljes egyenletes zúzódáson megy keresztül, amelynek eredményeként hosszúkás blastula képződik. A blastulából a kétrétegű állapotba - gastruláció - a bélüregek túlnyomó többségében nem a blastula egyik felét a másikba tolásával, hanem bevándorlással történik. A blastula hátsó pólusánál falának sejtjeinek egy része egyenként kezd bemenni a lárva belsejébe, azaz. e. a blastocoelbe. Végül az üreget homogén sejtek folytonos tömegével töltik meg, amelyek az endoderma kezdetét képviselik.
Az így kifejlődött lárva - a parenchymula - a szivacsok parenchymulájára hasonlít. A jövőben a lárva endodermális sejtjeinek egy része degenerálódik, és egy kis üreg jelenik meg a helyükön - a jövő gyomorüregének kezdete. Ebben a szakaszban a coelenterátumokra jellemző lárvát planulának nevezik.
A planula ovális, teljesen csillóval borított, melynek segítségével egy ideig szabadon úszik, majd lesüllyed az aljára, és kissé kitágult elől csatlakozik hozzá. A leülepedett planula endodermájában gyomorüreg képződik, a rögzítési hellyel ellentétes végén egy lyuk tör át, amely összeköti ezt az üreget a külső környezettel - a szájnyílás, az utóbbi szélei mentén, egy lyuk csápok nőnek, és a planula kis polippá változik. A polip nő, rügyez, és hidroid polipkolóniát hoz létre.
Generációváltás. Tehát a hidroid polipok élete két generáció helyes váltakozásából áll, amelyek szerkezete és szaporodási módja különbözik. Az egyik nemzedék, a polipoid, ülő életmódot folytat, és csak ivartalanul szaporodik, polipok és medúza bimbózásán keresztül. A medúza (második generáció) elszakad a polipkolóniáktól, és szabadon mozgó életmódra költözik. Szexuálisan szaporodnak, és ismét polipok generációját eredményezik. A nemzedékek e váltakozását, amelyek különböző módon szaporodnak, nevezetesen szexuálisan és ivartalanul, metagenezisnek nevezik.
A legtöbb Hydroidea-ban jellemző a generációk váltakozása. Egyes képviselőknél azonban eltérés figyelhető meg a tervezett sémától, ami az egyik generáció, nevezetesen a medusoid részleges elnyomásában tükröződik. A telepen kialakult medúza megszűnik elszakadni tőle, és helyben maradva t. e. a blastostyle-on nemi sejteket fejlesztenek magukban. Az ilyen medúzákat vagy medusoidokat a száj, az érzékszervek és néhány más szerv fejletlensége különbözteti meg. A meduzoid generáció visszaszorítása még tovább mehet, a medúzák fokozatosan elveszítik jellegzetes formájukat, és egyszerű zsákokká (gonoforok) alakulnak, amelyek polipkolónián ülnek ivarsejtekkel tömve. A medúza eleinte szabadon mozgó független nemzedék lévén, fokozatosan mintegy polipkolónia nemi szervévé válik: érdekes példa az egyed egyszerű szerv szintjére való lecsökkentésére.
De néha úgy tűnik, hogy a nemzedékek egymásutánjának változása az ellenkező irányba megy, és a medusoid generáció teljes túlsúlyt kap a polipoiddal szemben. Legalábbis ahogy a tisztán polipoid (hidra) hidroid formák között találjuk, amelyek soha nem adnak medúzát, úgy a medúzák egy csoportja is (Trachylida rend), amely teljes életciklusa során medúza marad. Hasonlóak a korábban leírt hidroid medúzához - ezeknek a medúzáknak a planulája nem telepszik le a fenékre, hanem közvetlenül medúzává alakul. Így itt eltűnik a generációk váltakozása, és csak egy generáció marad - a medúza.
A Hydroid (Hydrozoa) osztály rendszertana:
- Alosztály: Hydroidolina Collins & Marques, 2004 = Hidroidok
- Rend/Rend: Anthoathecata Cornelius, 1992 =
- Rend/Rend: Leptothecata Cornelius, 1992 =
- Rend/rend: Siphonophorae Eschscholtz, 1829 = Szifonophorok
Irodalom:
egy. A. Dogel. gerinctelen állattan. 7. kiadás, átdolgozva és bővítve. Moszkva "Líceum", 1981