Morfológiai leírás. A folyami zsurló sporofitjának és gametofitjának szerkezete általánosságban megismétli a telelő zsurló ivartalan és ivaros nemzedékének szerkezetét.
A zsurló erősen elágazó, vízszintes rizómával és abból felfelé nyúló számos ortotrop hajtású évelő növény, melynek hosszú életű föld alatti része szárzózónát alkot, és föld feletti hajtással vagy föld feletti hajtások részleges bokrával végződik.
Rizóma legfeljebb 30 m hosszú, egylábú, számos, 1-5 rendű oldalággal. Apikális bimbó akut. A legfeljebb 10 cm hosszú és 17 mm átmérőjű kialakult internódiumok csupaszok, fényesek, világossárgák, véres narancssárga vagy barnásfeketék, 5-20 gyengén kifejezett bordával, szélesek (a rizóma átmérőjének körülbelül 2/3-a) központi üreg, az internódiumok keresztmetszetében tangenciális irányban megnyúlt széles völgyüregekkel, keskeny karinális csatornákkal. A levélhüvelyek hosszúak (az internódium 1/4-1/2-ét fedik le), gyorsan összeomlanak. Úgy tűnik, hogy a gumók rendkívül ritkák. A vékony és rövid (legfeljebb 10 cm hosszú) egynyári gyökerek mellett vastag és hosszú (legfeljebb 4 mm átmérőjű és legfeljebb 70 cm hosszú) évelő gyökerek nyúlnak ki a rizóma érett szakaszaiból 1-2 csomóponton keresztül.
Az ortotróp hajtások föld alatti részei - a függőleges rizómák elérik a 20-80 cm hosszúságot, és szerkezetükben hasonlóak a vízszintes rizómákhoz, de az iszapban vagy tőzegben elhelyezkedő csomópontokon több, vékony, akár 5-10 cm hosszú fekete gyökeret hordoznak.
Ortotróp hajtások légi részei - fotoszintetikus steril és spórás szárak - egynyári, egyszerű, elágazó, puha, felálló vagy enyhén fekvő, 20-2 m hosszú és 3-10 mm átmérőjű. A hajtás alján lévő légi rész világoszöld színe fokozatosan vörösesbarnára változik. A szárak középső részének 5 cm-ig terjedő csomópontjai simák, gyengén kifejezett számos (legfeljebb 30) lapos-domború gerinccel, világosabbak, mint az üregek, amelyek a gerincekkel váltakoznak.
Az üregben szétszórt sztómák széles csíkot alkotnak. A sztómakészülék másodlagos sejtjei az epidermisz többi sejtjének szintjén helyezkednek el, és kis szilícium-dioxid papillákkal vannak borítva, amelyek egy sort alkotnak a sztómahasadék széle mentén. A szár felszínét a sztómák között és a gerinceken szilika mikrotuberkulák borítják.
Az internódium központi ürege nagyon széles (átmérője a csomóközi átmérő 0,9-e). Vallecularis üregek csak a szár alsó internódiumainál vannak. A levélhüvelyek hengeresek, legfeljebb 1 cm hosszúak, nagyon közel állnak a szárhoz (kivétel a harang alakú hüvely a strobilus tövében), alig kiálló bordákkal, elmosódott komiszurális barázdákkal, az alsó hüvelyek feketék vagy vörösesek. barna, a magasabbak halványzöldek. A hüvely szélén lándzsa alakú, feketés fogak, keskeny, világosabb szegéllyel, legfeljebb 3 mm hosszúak, egymástól távol helyezkednek el.
Elágazások (ha jelen vannak) egyes csomópontokon egyesével, vagy a szár középső csomópontjainál örvényeket alkotnak. Az ágak felállóak, közönségesek vagy elhajlottak, egyszerűek, 1–30 cm hosszúak. Az ág első csomópontja valamivel rövidebb, ritkábban megegyezik annak a csomópontnak a hüvelyének hosszával, ahonnan az ág eltávolodik. Az ágközök tompán 4-11 oldalúak, a levélhüvelyek lazán egymás mellett, fekete fogsorral.
Általában a szár végén fejlődő és 1-2 cm hosszú száron ülő strobilizok gömb vagy ellipszoid alakúak, legfeljebb 2-3 cm hosszúak és 5-8 mm átmérőjűek, üreges tengelyűek, lekerekített tetejű. A majdnem kifejlett strobili feketésbarna színű.
A növények egyivarúak vagy másodlagosan biszexuálisak (Duckett, 1970a, 1973). A hím kinövések egy kis párnából állnak, a ventrális oldalon néhány rhizoiddal, és néha csökkentett lamellákkal a háti oldalon. A test fő részét világoszöld vagy sötétvörös antheridiális ágak alkotják, amelyek a szubsztrátumhoz nyomódnak, vagy fölé emelkednek, vagy belemerülnek úgy, hogy az aljzat felszíne fölé csak az antheridia teteje emelkedik ki. Nagy növedékeken 20-100 kinyílt antheridia és 2-4 fiatal antheridia számolható az egyes ágak végén. Az érett antheridiumok hosszúkásak - a kultúrában hosszúságuk 6-8-szor haladja meg a szélességét, a vadon termő antheridiumok rövidebbek, de még mindig erősen kinyúlnak az ág felszíne fölé. (4) - 8 - (9) Az antheridium operculum sejtjei erősen megnyúltak, és egyfajta koronát képeznek az antheridium tetején.
A természetben talált nőivarú növedékek átmérője eléri a 6 mm-t és magassága 2 mm (axenikus kultúrában eléri a 15 mm átmérőt). A növedékek halvány- vagy sötétzöldek, jól fejlett (10-20 sejt vastagságú) párnával a ventrális oldalon számos rizoid, a hátoldalon pedig számos fotoszintetikus lamellával. A széle mentén nagy növedékek többkaréjosak. A lamellák barázdáltak vagy tölcsér alakúak, de a lamellák tetején lévő sejtek megnyúltak. Az archegoniák a párnán lévő lamellák tövében helyezkednek el. Az archegonium érése előtti utolsó réteg sejtjei annyira megnyúlnak, hogy hosszuk 5-8-szor meghaladja a szélességet. Az archegonium kinyitásakor az utolsó réteg cellái (de nem derékszögben) eltávolodnak egymástól, majd leesnek, ami után az utolsó előtti réteg cellái nagyon megnyúlnak, így a hosszuk végül , 3-10-szeresen haladja meg a szélességet.
Ontogenezis. A nyáron érő strobilizok normál fejlettségű sporangiumában a legtöbb spóra életképes, de az idő előtt (ősszel) képződött, áttelelt és áprilisban kinyílt strobilizokban, életképes zöld spórákkal együtt zöld spórákat is találtak, de csírázni nem képesek (Duckett, I970c).
A folyami zsurló növekedése sok tekintetben, különösen a korai stádiumban hasonlít a telelő zsurló növekedéséhez. A hím hajtásokon az első antheridiumok a spórák tenyésztése utáni 25-70. napon, a női hajtásokon az első archegóniák - a 35-70. napon, az első antheridiumok a kezdetben női hajtásokon - a 40-150. napon jelennek meg (Duckett , I970 a).A megtermékenyítés után 1-6 sporofita képződik a palántán (Duckett, 1979a). Kedvező körülmények között a második évben a fiatal sporofita vegetatív szárai nem különböztethetők meg a kifejlett növény száraitól, az ötödik évben pedig a sporofiton sporofitokat (Ducke) visel.tt, 1980).
A folyami zsurló ontogenezisének kezdeti fázisa – az epidogenezis – kevéssé ismert. Az első hajtás (palánta) gyökerének kifejlődése késik (Jeffrey, 1899) - hüvely nem csak 3, hanem 2 vagy 4 levélből is kialakulhat.
Az elsőrendű ágak az első életévben elérik a 30 cm hosszúságot, az éves növekedés értéke fokozatosan növekszik és az ág 4-6. életévében már megegyezik az éves növekedés értékével. a főtengely, elérve a 180-320 cm-t (25-40 csomópont) évente. Az egyed elágazó vízszintes rizómáinak teljes hossza gyakran eléri a 60 m-t, a főtengely maximális hossza pedig legfeljebb 30 m. Az ágak egyenetlenül nőnek – némelyikük korán abbahagyja a növekedést, és csúcsrügyük nyugalmi állapotban marad mindaddig, amíg a főtengely csúcsrügye megsérül, vagy a rügy gátló hatása megszűnik, amikor a rizóma eltörik. Vastag és hosszú (20-60 cm) gyökerek ülnek a vízszintes rizómákban, 1-2 csomóközökkel; ezek a gyökerek 6-8 évig élnek. Néha fiatal gyökerek láthatók egy haldokló gyökér mellett.
Az ortotróp steril és spórás hajtások a vízszintes rizómák háti oldaláról indulnak el. A sekély vízben (60 cm-ig) fekvő rizómákban ezek a hajtások 1-3 internódiumonként rakódnak le, a körülbelül 1 m mélységben fekvő rizómákból csak elszórtan távoznak a hajtások. Egyes rizómák végei bejuthatnak a tározó területére és nagyobb mélységgel, de ortotróp hajtások általában nem jelennek meg rajtuk. Az ortotróp hajtások többsége az akropetális rendben jelenik meg, és az aktuális és a tavalyi év éves növekedésére korlátozódik.
A növekedés üteme és a hajtások fejlődésének jellege számos tényezőtől függ, beleértve a vízszintes rizóma azon szakaszának relatív korát, amelyen kialakulnak, a rizóma mélységétől és növekedésének intenzitásától, valamint az öntözés mértékétől. és a talaj termékenysége. A proximális növekedési részre szorított ortotrop hajtások már kialakulásuk évében felületi steril és spórás szárat eredményeznek. A tőzeges, oligotrófabb talajokon általában egyszerű vagy enyhén elágazó szárak nőnek, de a tajgazóna eutróf tározóinak iszapos talajain a hajtás víz feletti részének középső csomópontjainak merisztéma gócai ágacskákat hoznak létre, a felső talajrétegben előforduló csomópontok merisztéma gócjaiból pedig nyáron és ősszel dúsító hajtások általában 1-2-re nőnek ki a csomóból.
A mélyebb csomópontok merisztémájának gócaiból őszre néhány (a csomóponttól 1-2) rövid, lekerekített tetejű, megújuló, telelő hajtások és számos, interkaláris merisztémával rendelkező metamer van ideje kinőni. Az alsó hajtások általában fejlettebbek és egy strobilus kezdetét tartalmazzák, ha ezeknek a hajtásoknak a csomópontjait meghosszabbítják, a következő évben megjelennek a spórás szárak. A magasabb, gyengébb hajtások steril szárat eredményeznek.
A rizóma éves növekedésének távolabbi részére bezárt rügyekből csak a különböző hosszúságú telelő hajtások jutnak idejük a tél elejére. 7 közülük a teteje a talajfelszín felett helyezkedik el - jelentős (több mint 5 cm-es) csúcsmagasság mellett általában lefagy. A jövő nyáron áttelelő hajtások steril és spórás szárakká fejlődnek, amelyek tövében lévő szárcsomókból új részbokrok keletkeznek.
Az ortotróp hajtások egy kis része a rizóma régi egynyári növekedésein is kialakulhat, ami ebben az esetben "támogatás" egyenetlen korú részbokrok. A különböző korú bokrok térfogata gyakran eltérő ütemben növekszik.
A függőleges rizómák egyes bimbóiból plagiotróp hajtások nőnek ki, amelyeket könnyű megkülönböztetni az áttelelő hajtásoktól, amelyek egy éles csúcsrügy alapján megújulnak. Így jön létre a vízszintes rizómák többszintű rendszere, amelynek kialakulása nyilvánvalóan minél gyorsabb, minél nagyobb lesz a part menti bozótokban az üledékképződés vagy a vastagság növekedése, tőzeglerakódások a mocsárban.
Föld feletti szárak megtelepedésekor (például a vízszint meredek csökkenése esetén a tározóban) számos gyökér és ág jelenik meg a tövében, ami a termőcsomó térfogatának növekedéséhez vezethet.
A részleges bokrokon belüli elágazási sorrend növekedésével, a föld feletti hajtások magasságának csökkenésével (az internódiumok számában mérve), az érkötegek számával és a szár középső részeiben lévő internódiumok átmérőjének csökkenésével. strobili méretben, t.e. olyan jelek jelennek meg, amelyek az ortotróp hajtások teljes rendszerének az apoxogenezis fázisába való belépését jelzik. Az egyed ebbe a fázisba való belépését nyilvánvalóan a vízszintes rizóma elágazásának gyengülése és csúcsának ortotróp növekedésbe való átmenete jellemzi.
szezonális fejlődés. A sporulációs időszakban megjelent hajtások a spóra kelése után 3-5 héttel beérnek, és kedvező növekedési feltételek mellett csak az őszi hideg beálltával pusztulnak el. A fiatal sporofiták (palánták) tömeges megjelenése a természeteshez közeli körülmények között (a tó vizének talajával érintkező ládákban) történő palántanevelés során a spórák elvetése utáni 40-60. napon volt megfigyelhető, a fiatal sporofiták pedig októberben csak egy hajtás vesével a tövénél (Bogácsov, 1971 b).
Kifejlett egyedben a steril és spórás tövek hasonló fejlődési ritmusúak, de a steril szárak általában 1/4-1/3-dal magasabbak, mint a spórások, és ha a szárak elágaznak, akkor a sterilekben több csomó van. ágak, több ág örvényben, a spóráshoz képest, és maguk az ágak is hosszabbak.
A fenológiai megfigyelések során 5 fázist különböztetnek meg a föld feletti hajtások fejlődésében (Bogachev, 1977). A hajtás egyik vagy másik fázisába jutásának ideje és időtartama számos tényezőtől függ, beleértve a talaj összetételét és víztartalmát, a tározó jellegét és a víz felmelegedési sebességét, a rizómák és a szárcsomók mélységét. , az időjárási viszonyok és maguk a hajtások jellege (téli vagy nyári-őszi).
Az első fázis az áttelelt, megújuló hajtások növekedésével kezdődik a hatalmas hóolvadás időszakában, amikor az olvadékvíz borítja a mocsarakban még nem olvadt fel teljesen talajt, és amikor a tározók megnyílnak. A talaj és a víz felmelegedésével a hajtások növekedése felgyorsul. Meleg vízben a szárak nagyon gyorsan nőnek, naponta 1-3 cm-rel meghosszabbodnak.
Az európai rész középső zónájának körülményei között 25-30 nap elteltével a hajtások a második fázisba lépnek, amely a spórás és a steril hajtások közötti észrevehető morfológiai különbségek megjelenésével kezdődik. A hajtás csúcsa a fejlődő strobilusszal vastagabbá válik, mint a legközelebbi internódiumok, és a strobilus fokozatosan előbújik az azt fedő hüvelyek alól. Ez idő alatt meiózis lép fel. A hajtások középső csomópontjain az ágak kezdetlegességei láthatók.
A spórás fázis (csak a spórás hajtásnál különböztethető meg) általában rövid, de a teljes bozót spórás periódusa, amelyen belül a növények különböző körülményekhez vannak kötve, esetenként 2-3 hétig is elhúzódik. Ez a fázis az időjárási viszonyoktól függően.
A negyedik fázis - a vegetáció fázisa a spóráláció után. A spórás hajtások kiszárítják a strobilust. Erősen megnyúlik (1 nap alatt akár 3 mm-re is).) és fejezze be az ág növekedését. A szár föld alatti részének felszínközeli rügyeiből nyári-őszi dúsító hajtások nőnek ki (nagyobb számban a steril hajtásokban korábban jelennek meg). A fű besűrűsödik. A dúsító hajtások nyúlási üteme bozótosok kaszálása után is nagyon magas, esetenként 1 nap alatt akár 4 cm-re is megnyúlnak. (Lipin, Lipina, 1950). Ugyanakkor a telelő, megújuló hajtások lerakódnak és a mélyebb csomópontokon fejlődnek. Ebben a fázisban a szökés akár két hónapig is eltarthat.
A hajtás pusztulásának fázisa csúcsának kiszáradásával és a spórás hajtásnál a strobilus, a sterilnél az ostor (a szár el nem ágazó csúcsa) lehullásával kezdődik. Az áttelelt hajtások korábban lépnek ebbe a fázisba, mint a nyári-őszi hajtások. A tövek tömeges pusztulása, amikor elsárgulnak, megfeketednek és ívesen meghajlanak, az őszi hideg időjárás beköszöntével következik be. Ez a fázis fagyig és fagyásig tart, de a talajszint feletti 2-3 csomópont a jövő év őszére végleg kihal.
Általánosságban elmondható, hogy a zsurlóban a különböző korú hajtások jelenléte és a benne rejlő hajtásképződési folyamat sajátos folytonossága okozza a zsurló nagyon hosszú (az európai rész középső zónájában körülbelül 6 hónapos) vegetációt. A rizóma fő tengelye a talaj felolvadásának pillanatától az első fagyig nő. A rizóma egynyári oldalágai a sporuláció idejére leállnak, de az ágak életkorának növekedésével növekedésük időtartama nő, és egyenlővé válik a főtengely növekedésének időtartamával.
Szaporítási és terjesztési módszerek. Hűvös szeles időben pedig a spórákat nyilván nagy távolságokra is el tudja vinni a szél, és a csírázásuk sem változik jelentősen. A tározóba került spórák egy ideig a felszínen maradnak, vízbe merítve pedig hosszú ideig szuszpenzióban vannak. Ugyanakkor kicsíráznak, és a fonalas növedékeket a hullámok a sekély vizek partjára szögezhetik.
Az új helyen megtelepedett sporofiták rizómáinak bazális szakaszainak elhalásának folyamata egy klóncsoport megjelenéséhez vezet, amelyek között a határok fokozatosan törlődnek az egyedek rizómáinak különböző irányú terjedése miatt. A tenyészetben a zsurló könnyen szaporítható kis rizómadarabokkal vagy ortotróp hajtásalappal, nedves tőzegre vagy tápoldatba helyezve. A természetben a sáros talajban elhelyezkedő, az anyanövényről leszakított, vagy az árvíz által kimosott, megújuló fiatal hajtások termőcsomói, rizómái, csúcsai vízzel új helyre kerülhetnek, ahol gyökeret verve új klónt fognak hozni. Ugyanezek a klónok megjelenhetnek a víz által hozott rágcsák gyökerezésekor is, amelyek tápanyagban gazdag vízben őszre 1-3 cm-es hajtásokat fejlesztenek (Smirensky, 1952).
Ökológia. A növedékeket nagy számban találták Angliában a mesterséges és természetes tározók partjain, a spórásodás évében kitett területeken; az előző évben a vízből kikerült, télen nem elöntött talajon nem találtak növekedést ( Duokett, 1980). Előnyben részesítik a gazdag ásványi sókat és a friss, 5,5-6,8 pH-értékű szubsztrátumokat. Ilyen lehet a száradáskor sokszögekre repedő, magas szervesanyag-tartalmú agyag vagy iszap, ritkábban homok és laza kavics, amelyek száradáskor nem változtatják meg megjelenésüket. A hajtások meglehetősen érzékenyek a vízellátási rendszerre: az iszap, amelyen megtalálhatók, 5-86% vizet tartalmaz. Folyamatosan és teljesen vízzel telített vagy száradó iszapokon, valamint a heves esőzések során elöntött talajon nem találtunk növekedést. Abból a tényből ítélve, hogy a sokszögek közötti repedésekben olykor a növedékek nőnek, feltételezhető, hogy a spórák csírázásának kedvező feltételei éppen az aljzat kiszáradásakor jönnek létre.
A gametofiták jól megvilágított és árnyékos helyeken egyaránt megtalálhatók, de úgy tűnik, hogy a nagyon erős megvilágítás végzetes a kinövések számára, különösen fejlődésük első szakaszában. Az árnyékban az anteridiális ágak felfelé haladnak, a fényben a szubsztrátumhoz nyomódnak vagy belemerülnek, a fejlődő ivarsejtek részben védettek a napsugárzástól, mivel az archegonium hasa a párna szövetébe merül, letakarva. tetején lamellákkal, és az antheridium üregét nagyszámú karotinoidot tartalmazó plasztidokat tartalmazó sejtek árnyékolják.
Kedvezőbb körülmények között a kinövések nagyobb számban fordulnak elő, és közöttük a nőstények dominálnak, éppen ellenkezőleg, a rossz megvilágítás, a rossz ásványianyag-táplálkozás hozzájárul a hím növedékek számának növekedéséhez a populációban. A fagy beálltával a hajtások elpusztulnak. A téli talajáradás a fiatal sporofiták pusztulásához vezet. A folyami zsurló sporofita különböző környezeti tényezőkhöz való alkalmazkodóképességének széles határai a növény szerkezetének és élettevékenységének sajátosságaiból fakadnak.
Az általános vízszintes növekedési mintájú, a talaj víz-, gáz-, hőmérséklet- és ásványianyag-viszonyaira érzékenyen reagáló folyami zsurló rizóma gyakran mintegy szinuszos mentén nő. A vízszint csökkenésekor a növekedési pont mélyebbre kerül, így a víztestek partjain, mocsarakban élő növények vastag gyökerei általában a talajvíz szintje alatt helyezkednek el. Lassú ülepedéssel a rizómák többszintű rendszere nagyobb mértékben tükrözi a geomorfogén és endogén szukcesszió lefolyását.
A folyami zsurló sporofita felszíni részeinek felszínén lévő sztómák folyamatosan nyitottak. De nyilvánvalóan a növény felszíni és víz alatti részei közötti gázcsere sebessége elegendő az anaerob környezetben található gyökérrendszer normál működéséhez. Őszre a föld feletti részek membránjában lévő lyukak eltömődnek, a víz feletti részek elhalása után a növény földalatti rendszere elszigetelődik a légkörtől.
A fent tárgyalt szerkezet és fiziológia összes jellemzője lehetővé teszi, hogy a zsurló alkalmazkodjon az élethez a túlzott vízellátás különféle körülményei között. Növekszik oligo-, mezo- és eutróf alföldi és hegyi tavak partjain, forrásokban, sekély vizekben és patakok, folyók, holtágak, árkok és különféle mocsarak partjainál. A tajga zónában különösen kiterjedt zsurlóbozótok alakulnak ki a folyók és eutróf tavak sekély vizeiben, a tározók süket (mellékfolyók nélküli) öbleinek felső szakaszán, miközben a vízréteg mélysége, amelyben a zsurló nő, nagyon változó - 0-2 m, de a relatív mélység, amelyben a zsurló monodomináns cenózisokat képez - 30-70 cm. 80 cm-nél nagyobb mélységben nem fejlődnek ki a spórás szárak, a tavasszal elöntött helyeken nem nőnek, hanem a spórásodás kezdetére kiszáradnak.
A széltől védett helyen lévő víztestekben a zsurló jobban fejlődik, de a hullámzást is tolerálja, esetenként nádbozótos védi tőle, a zsurló csak elvétve fordul elő teljesen nyílt területeken, ritka csoportokat alkotva (Tikhomirov, 1963). A tározókban a zsurlóbozótok állapotát a szintszabályozás (teljes áramlás) befolyásolja.
Az ártereken a zsurló gyakran tőzeges-iszapos, tőzeges-gley vagy terfi-iszapos talajra korlátozódik (Leontiev, 1949; Belavskaya, Pavlova, 1961). Ásványi aljzatokon is megterem: nem iszapolt homokos, homokos vályog, homokos-agyagos, agyagos, homokos-iszapos talajokon, kevés tápanyaggal, esetenként kavicsokon. Morénás és eróziós talajokon a zsurló általában depressziós, bozótja ritka (Ekzertsev, 1966). A magas réztartalmú talajokon a zsurló növekedése nagyobb. Általában a folyami zsurlót a talajok relatív gazdagságának mutatójaként osztályozzák (Matveev, 1968b).
A zsurló egy heliofita, de szárai ellenállnak az erős és hosszan tartó árnyékolásnak (Bematowioz, 1966).
A sporofita szövetek nem rendelkeznek fagyállósággal. Az ősszel a mocsár felszíne felett megjelenő megújuló hajtások csúcsai télen gyakran átfagynak, az öntözött és rosszul hővezető talajban található nem rizómák sikeresen viselik a kemény telet. A folyóvízi zsurló a síkságon és a hegyekben egyaránt megnő, ahol az Alpokban 2400 m magasra, a Nyugati-Pamírban 2300-3000 m tengerszint feletti magasságra emelkedik.
Fitocenológia. A mohatakaró nagy hatással van a folyami zsurlónövények elterjedésére és populációinak ivarösszetételére, mivel a Véda hanyatlása során feltárt aljzat nemcsak a zsurlónövények, hanem számos úttörő faj megtelepedésére is alkalmas. bryofiták. A zsurlócsírák kevésbé versenyképesek. A hím növekedések kevésbé versenyképesek, mint a nőstények, ezért ahol a szezon végére megnő a szőrtakaró sűrűsége, a populációban a hím növekedések száma nullára csökken (Duokett, I980).
A sporofita fázisban a folyami zsurló a domináns és szubdomináns a magas szárazföldi és kikelt füvekben (Bykov, I960-Katanskaya, 1979). Leggyakrabban habosítószerként működik a tajgazónában. A fű talajfelszín feletti magassága elérheti a 120-150 (175) cm-t.
A folyami zsurlóképződmény florisztikai összetétele nem gazdag, csak ritkán 80-130 faj található (Sabardina, 1957; Bogachev, 1977). A cenózisok fajtelítettsége alacsony - 2-26 faj, de a vízszint-ingadozásokkal járó tározók sekély vizeiben megnövekszik, elérve például a társulást Glyoeria maxima - E.fluviatilis - 53 faj (Bogachov, 1977). Az állandó fajok száma kicsi (legfeljebb 10%). A zsurló gyorsan növekvő növény. A tározókban kiszoríthatja a tavi nádat, nádat és más levegő-vízi növényeket. A szukcesszió utolsó szakaszában a zsurló gyomként viselkedik a gazdaságilag értékes gabonafélékhez képest.
Horsetail Riverine - gyakori növény a mocsarak különböző típusai. Tőzegmasszívumokon a zsurló nagyobb számban fordul elő, ahol a tőzeglerakódás vastagsága nem haladja meg az 1,2-1,5 mt. A lápok ökoszisztémáiban a zsurló vagy tiszta zsurlólápokat alkot, vagy számos egyesület tagja, köztük például a sfagnum-tőzegáfonya. Az ártereken a zsurló általában a sás-zsurlóközösségek része.
Versenyképes a zsurlóbozótosok ellenálló képessége, különösen víztestek feliszapolásakor, vágáskor. Állandó környezeti feltételek mellett a zsurló évtizedekig egy helyen létezhet (Shcherbakov, 1967).
Konzorciumi kapcsolatok. A csírákon parazitálnak, ami halálukat okozza, Pytbium equiseti Sadebeoks P.autumnale Sadebeok, tökéletlen gomba a száronGloeosporium (Marseonia) equiaeti El.et Ev. (Gregor, 1938). Emellett gombákat találtak a zsurlószáron Mycoaphaerella equieeti(Fckl.) SohrBter M.equiaetiola Kötvény.-Mont-(Holm et al., 1981). A vízbe esett spórákon találták Rhizophydium transschelii A.Jacz.(Jacsevszkij, 1931).
A zsurló a szervesanyag-alap jelentős részét képezi, amely a tározóban lévő heterotróf szervezetek létfontosságú tevékenységének alapjául szolgál. A nádashoz és nádashoz képest a zsurlóbozótosok kedvezőbb feltételeket teremtenek a gerinctelenek makrofaunája számára, befolyásolják a zooplankton tömegét.
A zsurló bozót számos állat, madár és rovar biotópja, amelyek a bozótokban találnak táplálékot és menedéket. A Thickets számos hal ívási szubsztrátja, valamint menedéket és etetőhelyet biztosít az ivadékok és fiatal egyedek számára. A zsurlóhajtást vízimadarak, hód, rénszarvas, jávorszarvas fogyasztják.
Gazdasági jelentősége. A friss zsurlót a legelőkön látható káros hatások nélkül minden állatfaj fogyasztja. A zsurlószéna egyes északi régiókban úgy gondolják, hogy növeli a tejhozamot, de mérgező a lovakra és (a Szovjetunió takarmánynövényei, 1950). A szénára jellemző a magas hamutartalom (10-18%) és a viszonylag alacsony rosttartalom (13-31%), átlagos vagy alacsony fehérjetartalommal (5-20%) és fehérjetartalommal (4-175) (Takarmánynövények) , 1950 - Raszpopov, 1968). Szükség esetén zsurlót termeszthet a vadászgazdaságokban szár- és rizómaszegmensekből; a 2-3 internódiumból származó dugványok könnyen gyökeret eresztenek, ha 30-100 cm mélységig iszapba merülnek (Smirensky, 1952).
A halastavakban negatív szerepet játszhatnak a zsurlóbozótok, amelyek csökkentik a víz hőmérsékletét, és néha oxigénhiányhoz vezetnek. A zsurló elleni küzdelem érdekében intézkedéseket kell tenni a növény kimerítésére (bozótos kaszálása vagy pajzsokkal árnyékolása). Nedves réteken a folyami zsurló gyomnövény lehet, melynek pusztítására gyomirtó szereket használnak.
Irodalom: V.V.Bogacsov, V.R.Bagoly. A moszkvai régió biológiai flórája. Moszkvai Egyetemi Kiadó, 1990
Zsurló (equisetum fluviatile)
Kategória Vegyes cikkek
Földrajzi eloszlás. Holarktikus, főként a mérsékelt övi fajokhoz köthető, amelyek elterjedési területe főként a sarkvidéki és a mediterrán övezetekben található. folyami zsurló árterekre, tópartokra és mocsarakra korlátozódik. A faj elterjedési területe szinte az egész Nyugat-Európát lefedi (a faj az Ibériai-félsziget jelentős részén, az Appenninek-félsziget déli részén, Szicília és Korzika szigetein, a Balkán-félsziget déli részén hiányzik).
Zsurló (Equisetum fluviatile)
A Szovjetunión belül a tartomány, amely főként az erdőövezetre, valamint a hegyvidéki erdők és világos erdők elterjedési területére korlátozódik, túlmutat ezen a területen, messze északon és délen. Az európai részen a faj eléri a Jeges-tenger partjait, az ázsiai részen az elterjedés északi határa az Ob-öböltől keletre a Jeniszej alsó folyásán, a Khatangán (74 °) keresztül halad.w.), Léna és Kolima az Anadyr alsó folyásáig, ahonnan délnyugat felé fordul és a folyóvölgyek mentén eléri Kamcsatkát. Az európai rész déli részén, az erdőzónán kívül a faj elszórtan fordul elő, és eléri a Fekete-tengert (de a Krím-félszigeten nem jegyezték fel). Vannak a Kaukázusban, beleértve Azerbajdzsánt is. A Szovjetunió ázsiai részének nyugaton a vonulat déli határa délre halad az Aral-Kaszpi-tengeri alföld fák nélküli vidékein (Aktobe régió.), keletebbre emelkedik kb. Kokcsetava, majd leereszkedik délre a Balkhash régióban és tovább a tó medencéjébe. Issyk-Kul és eléri a Nyugat-Pamírt. Altajon túl a hegyvonulat déli határa egybeesik a Szovjetunió államhatárával. A Szovjetunión kívül Kis-Ázsiában, Mongóliában a KNK északkeleti részén, Japánban nő a zsurló. Észak-Amerikában is főként az erdőben, kisebb részben a tundra és sztyeppe zónákban van a nagyobb rész is.Morfológiai leírás. A folyami zsurló sporofitjának és gametofitjának szerkezete általánosságban megismétli a telelő zsurló ivartalan és ivaros nemzedékének szerkezetét.
A zsurló erősen elágazó, vízszintes rizómával és abból felfelé nyúló számos ortotrop hajtású évelő növény, melynek hosszú életű föld alatti része szárzózónát alkot, és föld feletti hajtással vagy föld feletti hajtások részleges bokrával végződik.
Rizóma legfeljebb 30 m hosszú, egylábú, számos, 1-5 rendű oldalággal. Apikális bimbó akut. A legfeljebb 10 cm hosszú és 17 mm átmérőjű kialakult internódiumok csupaszok, fényesek, világossárgák, véres narancssárga vagy barnásfeketék, 5-20 gyengén kifejezett bordával, szélesek (a rizóma átmérőjének körülbelül 2/3-a) központi üreg, az internódiumok keresztmetszetében tangenciális irányban megnyúlt széles völgyüregekkel, keskeny karinális csatornákkal. A levélhüvelyek hosszúak (az internódium 1/4-1/2-ét fedik le), gyorsan összeomlanak. Úgy tűnik, hogy a gumók rendkívül ritkák. A vékony és rövid (legfeljebb 10 cm hosszú) egynyári gyökerek mellett vastag és hosszú (legfeljebb 4 mm átmérőjű és legfeljebb 70 cm hosszú) évelő gyökerek nyúlnak ki a rizóma érett szakaszaiból 1-2 csomóponton keresztül.
Az ortotróp hajtások föld alatti részei - a függőleges rizómák elérik a 20-80 cm hosszúságot, és szerkezetükben hasonlóak a vízszintes rizómákhoz, de az iszapban vagy tőzegben elhelyezkedő csomópontokon több, vékony, akár 5-10 cm hosszú fekete gyökeret hordoznak.
Ortotróp hajtások légi részei - fotoszintetikus steril és spórás szárak - egynyári, egyszerű, elágazó, puha, felálló vagy enyhén fekvő, 20-2 m hosszú és 3-10 mm átmérőjű. A hajtás alján lévő légi rész világoszöld színe fokozatosan vörösesbarnára változik. A szárak középső részének 5 cm-ig terjedő csomópontjai simák, gyengén kifejezett számos (legfeljebb 30) lapos-domború gerinccel, világosabbak, mint az üregek, amelyek a gerincekkel váltakoznak.
Az üregben szétszórt sztómák széles csíkot alkotnak. A sztómakészülék másodlagos sejtjei az epidermisz többi sejtjének szintjén helyezkednek el, és kis szilícium-dioxid papillákkal vannak borítva, amelyek egy sort alkotnak a sztómahasadék széle mentén. A szár felszínét a sztómák között és a gerinceken szilika mikrotuberkulák borítják.
Az internódium központi ürege nagyon széles (átmérője a csomóközi átmérő 0,9-e). Vallecularis üregek csak a szár alsó internódiumainál vannak. A levélhüvelyek hengeresek, legfeljebb 1 cm hosszúak, nagyon közel állnak a szárhoz (kivétel a harang alakú hüvely a strobilus tövében), alig kiálló bordákkal, elmosódott komiszurális barázdákkal, az alsó hüvelyek feketék vagy vörösesek. barna, a magasabbak halványzöldek. A hüvely szélén lándzsa alakú, feketés fogak, keskeny, világosabb szegéllyel, legfeljebb 3 mm hosszúak, egymástól távol helyezkednek el.
Elágazások (ha jelen vannak) egyes csomópontokon egyesével, vagy a szár középső csomópontjainál örvényeket alkotnak. Az ágak felállóak, közönségesek vagy elhajlottak, egyszerűek, 1–30 cm hosszúak. Az ág első csomópontja valamivel rövidebb, ritkábban megegyezik annak a csomópontnak a hüvelyének hosszával, ahonnan az ág eltávolodik. Az ágközök tompán 4-11 oldalúak, a levélhüvelyek lazán egymás mellett, fekete fogsorral.
Általában a szár végén fejlődő és 1-2 cm hosszú száron ülő strobilizok gömb vagy ellipszoid alakúak, legfeljebb 2-3 cm hosszúak és 5-8 mm átmérőjűek, üreges tengelyűek, lekerekített tetejű. A majdnem kifejlett strobili feketésbarna színű.
A növények egyivarúak vagy másodlagosan biszexuálisak (Duckett, 1970a, 1973). A hím kinövések egy kis párnából állnak, a ventrális oldalon néhány rhizoiddal, és néha csökkentett lamellákkal a háti oldalon. A test fő részét világoszöld vagy sötétvörös antheridiális ágak alkotják, amelyek a szubsztrátumhoz nyomódnak, vagy fölé emelkednek, vagy belemerülnek úgy, hogy az aljzat felszíne fölé csak az antheridia teteje emelkedik ki. Nagy növedékeken 20-100 kinyílt antheridia és 2-4 fiatal antheridia számolható az egyes ágak végén. Az érett antheridiumok hosszúkásak - a kultúrában hosszúságuk 6-8-szor haladja meg a szélességét, a vadon termő antheridiumok rövidebbek, de még mindig erősen kinyúlnak az ág felszíne fölé. (4) - 8 - (9) Az antheridium operculum sejtjei erősen megnyúltak, és egyfajta koronát képeznek az antheridium tetején.
A természetben talált nőivarú növedékek átmérője eléri a 6 mm-t és magassága 2 mm (axenikus kultúrában eléri a 15 mm átmérőt). A növedékek halvány- vagy sötétzöldek, jól fejlett (10-20 sejt vastagságú) párnával a ventrális oldalon számos rizoid, a hátoldalon pedig számos fotoszintetikus lamellával. A széle mentén nagy növedékek többkaréjosak. A lamellák barázdáltak vagy tölcsér alakúak, de a lamellák tetején lévő sejtek megnyúltak. Az archegoniák a párnán lévő lamellák tövében helyezkednek el. Az archegonium érése előtti utolsó réteg sejtjei annyira megnyúlnak, hogy hosszuk 5-8-szor meghaladja a szélességet. Az archegonium kinyitásakor az utolsó réteg cellái (de nem derékszögben) eltávolodnak egymástól, majd leesnek, ami után az utolsó előtti réteg cellái nagyon megnyúlnak, így a hosszuk végül , 3-10-szeresen haladja meg a szélességet.
Ontogenezis. A nyáron érő strobilizok normál fejlettségű sporangiumában a legtöbb spóra életképes, de az idő előtt (ősszel) képződött, áttelelt és áprilisban kinyílt strobilizokban, életképes zöld spórákkal együtt zöld spórákat is találtak, de csírázni nem képesek (Duckett, I970c).
A folyami zsurló növekedése sok tekintetben, különösen a korai stádiumban hasonlít a telelő zsurló növekedéséhez. A hím hajtásokon az első antheridiumok a spórák tenyésztése utáni 25-70. napon, a női hajtásokon az első archegóniák - a 35-70. napon, az első antheridiumok a kezdetben női hajtásokon - a 40-150. napon jelennek meg (Duckett , I970 a).A megtermékenyítés után 1-6 sporofita képződik a palántán (Duckett, 1979a). Kedvező körülmények között a második évben a fiatal sporofita vegetatív szárai nem különböztethetők meg a kifejlett növény száraitól, az ötödik évben pedig a sporofiton sporofitokat (Ducke) visel.tt, 1980).
A folyami zsurló ontogenezisének kezdeti fázisa – az epidogenezis – kevéssé ismert. Az első hajtás (palánta) gyökerének kifejlődése késik (Jeffrey, 1899) - hüvely nem csak 3, hanem 2 vagy 4 levélből is kialakulhat.
Az elsőrendű ágak az első életévben elérik a 30 cm hosszúságot, az éves növekedés értéke fokozatosan növekszik és az ág 4-6. életévében már megegyezik az éves növekedés értékével. a főtengely, elérve a 180-320 cm-t (25-40 csomópont) évente. Az egyed elágazó vízszintes rizómáinak teljes hossza gyakran eléri a 60 m-t, a főtengely maximális hossza pedig legfeljebb 30 m. Az ágak egyenetlenül nőnek – némelyikük korán abbahagyja a növekedést, és csúcsrügyük nyugalmi állapotban marad mindaddig, amíg a főtengely csúcsrügye megsérül, vagy a rügy gátló hatása megszűnik, amikor a rizóma eltörik. Vastag és hosszú (20-60 cm) gyökerek ülnek a vízszintes rizómákban, 1-2 csomóközökkel; ezek a gyökerek 6-8 évig élnek. Néha fiatal gyökerek láthatók egy haldokló gyökér mellett.
Az ortotróp steril és spórás hajtások a vízszintes rizómák háti oldaláról indulnak el. A sekély vízben (60 cm-ig) fekvő rizómákban ezek a hajtások 1-3 internódiumonként rakódnak le, a körülbelül 1 m mélységben fekvő rizómákból csak elszórtan távoznak a hajtások. Egyes rizómák végei bejuthatnak a tározó területére és nagyobb mélységgel, de ortotróp hajtások általában nem jelennek meg rajtuk. Az ortotróp hajtások többsége az akropetális rendben jelenik meg, és az aktuális és a tavalyi év éves növekedésére korlátozódik.
A növekedés üteme és a hajtások fejlődésének jellege számos tényezőtől függ, beleértve a vízszintes rizóma azon szakaszának relatív korát, amelyen kialakulnak, a rizóma mélységétől és növekedésének intenzitásától, valamint az öntözés mértékétől. és a talaj termékenysége. A proximális növekedési részre szorított ortotrop hajtások már kialakulásuk évében felületi steril és spórás szárat eredményeznek. A tőzeges, oligotrófabb talajokon általában egyszerű vagy enyhén elágazó szárak nőnek, de a tajgazóna eutróf tározóinak iszapos talajain a hajtás víz feletti részének középső csomópontjainak merisztéma gócai ágacskákat hoznak létre, a felső talajrétegben előforduló csomópontok merisztéma gócjaiból pedig nyáron és ősszel dúsító hajtások általában 1-2-re nőnek ki a csomóból.
A mélyebb csomópontok merisztémájának gócaiból őszre néhány (a csomóponttól 1-2) rövid, lekerekített tetejű, megújuló, telelő hajtások és számos, interkaláris merisztémával rendelkező metamer van ideje kinőni. Az alsó hajtások általában fejlettebbek és egy strobilus kezdetét tartalmazzák, ha ezeknek a hajtásoknak a csomópontjait meghosszabbítják, a következő évben megjelennek a spórás szárak. A magasabb, gyengébb hajtások steril szárat eredményeznek.
A rizóma éves növekedésének távolabbi részére bezárt rügyekből csak a különböző hosszúságú telelő hajtások jutnak idejük a tél elejére. 7 közülük a teteje a talajfelszín felett helyezkedik el - jelentős (több mint 5 cm-es) csúcsmagasság mellett általában lefagy. A jövő nyáron áttelelő hajtások steril és spórás szárakká fejlődnek, amelyek tövében lévő szárcsomókból új részbokrok keletkeznek.
Az ortotróp hajtások egy kis része a rizóma régi egynyári növekedésein is kialakulhat, ami ebben az esetben "támogatás" egyenetlen korú részbokrok. A különböző korú bokrok térfogata gyakran eltérő ütemben növekszik.
A függőleges rizómák egyes bimbóiból plagiotróp hajtások nőnek ki, amelyeket könnyű megkülönböztetni az áttelelő hajtásoktól, amelyek egy éles csúcsrügy alapján megújulnak. Így jön létre a vízszintes rizómák többszintű rendszere, amelynek kialakulása nyilvánvalóan minél gyorsabb, minél nagyobb lesz a part menti bozótokban az üledékképződés vagy a vastagság növekedése, tőzeglerakódások a mocsárban.
Föld feletti szárak megtelepedésekor (például a vízszint meredek csökkenése esetén a tározóban) számos gyökér és ág jelenik meg a tövében, ami a termőcsomó térfogatának növekedéséhez vezethet.
A részleges bokrokon belüli elágazási sorrend növekedésével, a föld feletti hajtások magasságának csökkenésével (az internódiumok számában mérve), az érkötegek számával és a szár középső részeiben lévő internódiumok átmérőjének csökkenésével. strobili méretben, t.e. olyan jelek jelennek meg, amelyek az ortotróp hajtások teljes rendszerének az apoxogenezis fázisába való belépését jelzik. Az egyed ebbe a fázisba való belépését nyilvánvalóan a vízszintes rizóma elágazásának gyengülése és csúcsának ortotróp növekedésbe való átmenete jellemzi.
szezonális fejlődés. A sporulációs időszakban megjelent hajtások a spóra kelése után 3-5 héttel beérnek, és kedvező növekedési feltételek mellett csak az őszi hideg beálltával pusztulnak el. A fiatal sporofiták (palánták) tömeges megjelenése a természeteshez közeli körülmények között (a tó vizének talajával érintkező ládákban) történő palántanevelés során a spórák elvetése utáni 40-60. napon volt megfigyelhető, a fiatal sporofiták pedig októberben csak egy hajtás vesével a tövénél (Bogácsov, 1971 b).
Kifejlett egyedben a steril és spórás tövek hasonló fejlődési ritmusúak, de a steril szárak általában 1/4-1/3-dal magasabbak, mint a spórások, és ha a szárak elágaznak, akkor a sterilekben több csomó van. ágak, több ág örvényben, a spóráshoz képest, és maguk az ágak is hosszabbak.
A fenológiai megfigyelések során 5 fázist különböztetnek meg a föld feletti hajtások fejlődésében (Bogachev, 1977). A hajtás egyik vagy másik fázisába jutásának ideje és időtartama számos tényezőtől függ, beleértve a talaj összetételét és víztartalmát, a tározó jellegét és a víz felmelegedési sebességét, a rizómák és a szárcsomók mélységét. , az időjárási viszonyok és maguk a hajtások jellege (téli vagy nyári-őszi).
Az első fázis az áttelelt, megújuló hajtások növekedésével kezdődik a hatalmas hóolvadás időszakában, amikor az olvadékvíz borítja a mocsarakban még nem olvadt fel teljesen talajt, és amikor a tározók megnyílnak. A talaj és a víz felmelegedésével a hajtások növekedése felgyorsul. Meleg vízben a szárak nagyon gyorsan nőnek, naponta 1-3 cm-rel meghosszabbodnak.
Az európai rész középső zónájának körülményei között 25-30 nap elteltével a hajtások a második fázisba lépnek, amely a spórás és a steril hajtások közötti észrevehető morfológiai különbségek megjelenésével kezdődik. A hajtás csúcsa a fejlődő strobilusszal vastagabbá válik, mint a legközelebbi internódiumok, és a strobilus fokozatosan előbújik az azt fedő hüvelyek alól. Ez idő alatt meiózis lép fel. A hajtások középső csomópontjain az ágak kezdetlegességei láthatók.
A spórás fázis (csak a spórás hajtásnál különböztethető meg) általában rövid, de a teljes bozót spórás periódusa, amelyen belül a növények különböző körülményekhez vannak kötve, esetenként 2-3 hétig is elhúzódik. Ez a fázis az időjárási viszonyoktól függően.
A negyedik fázis - a vegetáció fázisa a spóráláció után. A spórás hajtások kiszárítják a strobilust. Erősen megnyúlik (1 nap alatt akár 3 mm-re is).) és fejezze be az ág növekedését. A szár föld alatti részének felszínközeli rügyeiből nyári-őszi dúsító hajtások nőnek ki (nagyobb számban a steril hajtásokban korábban jelennek meg). A fű besűrűsödik. A dúsító hajtások nyúlási üteme bozótosok kaszálása után is nagyon magas, esetenként 1 nap alatt akár 4 cm-re is megnyúlnak. (Lipin, Lipina, 1950). Ugyanakkor a telelő, megújuló hajtások lerakódnak és a mélyebb csomópontokon fejlődnek. Ebben a fázisban a szökés akár két hónapig is eltarthat.
A hajtás pusztulásának fázisa csúcsának kiszáradásával és a spórás hajtásnál a strobilus, a sterilnél az ostor (a szár el nem ágazó csúcsa) lehullásával kezdődik. Az áttelelt hajtások korábban lépnek ebbe a fázisba, mint a nyári-őszi hajtások. A tövek tömeges pusztulása, amikor elsárgulnak, megfeketednek és ívesen meghajlanak, az őszi hideg időjárás beköszöntével következik be. Ez a fázis fagyig és fagyásig tart, de a talajszint feletti 2-3 csomópont a jövő év őszére végleg kihal.
Általánosságban elmondható, hogy a zsurlóban a különböző korú hajtások jelenléte és a benne rejlő hajtásképződési folyamat sajátos folytonossága okozza a zsurló nagyon hosszú (az európai rész középső zónájában körülbelül 6 hónapos) vegetációt. A rizóma fő tengelye a talaj felolvadásának pillanatától az első fagyig nő. A rizóma egynyári oldalágai a sporuláció idejére leállnak, de az ágak életkorának növekedésével növekedésük időtartama nő, és egyenlővé válik a főtengely növekedésének időtartamával.
Szaporítási és terjesztési módszerek. Hűvös szeles időben pedig a spórákat nyilván nagy távolságokra is el tudja vinni a szél, és a csírázásuk sem változik jelentősen. A tározóba került spórák egy ideig a felszínen maradnak, vízbe merítve pedig hosszú ideig szuszpenzióban vannak. Ugyanakkor kicsíráznak, és a fonalas növedékeket a hullámok a sekély vizek partjára szögezhetik.
Az új helyen megtelepedett sporofiták rizómáinak bazális szakaszainak elhalásának folyamata egy klóncsoport megjelenéséhez vezet, amelyek között a határok fokozatosan törlődnek az egyedek rizómáinak különböző irányú terjedése miatt. A tenyészetben a zsurló könnyen szaporítható kis rizómadarabokkal vagy ortotróp hajtásalappal, nedves tőzegre vagy tápoldatba helyezve. A természetben a sáros talajban elhelyezkedő, az anyanövényről leszakított, vagy az árvíz által kimosott, megújuló fiatal hajtások termőcsomói, rizómái, csúcsai vízzel új helyre kerülhetnek, ahol gyökeret verve új klónt fognak hozni. Ugyanezek a klónok megjelenhetnek a víz által hozott rágcsák gyökerezésekor is, amelyek tápanyagban gazdag vízben őszre 1-3 cm-es hajtásokat fejlesztenek (Smirensky, 1952).
Ökológia. A növedékeket nagy számban találták Angliában a mesterséges és természetes tározók partjain, a spórásodás évében kitett területeken; az előző évben a vízből kikerült, télen nem elöntött talajon nem találtak növekedést ( Duokett, 1980). Előnyben részesítik a gazdag ásványi sókat és a friss, 5,5-6,8 pH-értékű szubsztrátumokat. Ilyen lehet a száradáskor sokszögekre repedő, magas szervesanyag-tartalmú agyag vagy iszap, ritkábban homok és laza kavics, amelyek száradáskor nem változtatják meg megjelenésüket. A hajtások meglehetősen érzékenyek a vízellátási rendszerre: az iszap, amelyen megtalálhatók, 5-86% vizet tartalmaz. Folyamatosan és teljesen vízzel telített vagy száradó iszapokon, valamint a heves esőzések során elöntött talajon nem találtunk növekedést. Abból a tényből ítélve, hogy a sokszögek közötti repedésekben olykor a növedékek nőnek, feltételezhető, hogy a spórák csírázásának kedvező feltételei éppen az aljzat kiszáradásakor jönnek létre.
A gametofiták jól megvilágított és árnyékos helyeken egyaránt megtalálhatók, de úgy tűnik, hogy a nagyon erős megvilágítás végzetes a kinövések számára, különösen fejlődésük első szakaszában. Az árnyékban az anteridiális ágak felfelé haladnak, a fényben a szubsztrátumhoz nyomódnak vagy belemerülnek, a fejlődő ivarsejtek részben védettek a napsugárzástól, mivel az archegonium hasa a párna szövetébe merül, letakarva. tetején lamellákkal, és az antheridium üregét nagyszámú karotinoidot tartalmazó plasztidokat tartalmazó sejtek árnyékolják.
Kedvezőbb körülmények között a kinövések nagyobb számban fordulnak elő, és közöttük a nőstények dominálnak, éppen ellenkezőleg, a rossz megvilágítás, a rossz ásványianyag-táplálkozás hozzájárul a hím növedékek számának növekedéséhez a populációban. A fagy beálltával a hajtások elpusztulnak. A téli talajáradás a fiatal sporofiták pusztulásához vezet. A folyami zsurló sporofita különböző környezeti tényezőkhöz való alkalmazkodóképességének széles határai a növény szerkezetének és élettevékenységének sajátosságaiból fakadnak.
Az általános vízszintes növekedési mintájú, a talaj víz-, gáz-, hőmérséklet- és ásványianyag-viszonyaira érzékenyen reagáló folyami zsurló rizóma gyakran mintegy szinuszos mentén nő. A vízszint csökkenésekor a növekedési pont mélyebbre kerül, így a víztestek partjain, mocsarakban élő növények vastag gyökerei általában a talajvíz szintje alatt helyezkednek el. Lassú ülepedéssel a rizómák többszintű rendszere nagyobb mértékben tükrözi a geomorfogén és endogén szukcesszió lefolyását.
A folyami zsurló sporofita felszíni részeinek felszínén lévő sztómák folyamatosan nyitottak. De nyilvánvalóan a növény felszíni és víz alatti részei közötti gázcsere sebessége elegendő az anaerob környezetben található gyökérrendszer normál működéséhez. Őszre a föld feletti részek membránjában lévő lyukak eltömődnek, a víz feletti részek elhalása után a növény földalatti rendszere elszigetelődik a légkörtől.
A fent tárgyalt szerkezet és fiziológia összes jellemzője lehetővé teszi, hogy a zsurló alkalmazkodjon az élethez a túlzott vízellátás különféle körülményei között. Növekszik oligo-, mezo- és eutróf alföldi és hegyi tavak partjain, forrásokban, sekély vizekben és patakok, folyók, holtágak, árkok és különféle mocsarak partjainál. A tajga zónában különösen kiterjedt zsurlóbozótok alakulnak ki a folyók és eutróf tavak sekély vizeiben, a tározók süket (mellékfolyók nélküli) öbleinek felső szakaszán, miközben a vízréteg mélysége, amelyben a zsurló nő, nagyon változó - 0-2 m, de a relatív mélység, amelyben a zsurló monodomináns cenózisokat képez - 30-70 cm. 80 cm-nél nagyobb mélységben nem fejlődnek ki a spórás szárak, a tavasszal elöntött helyeken nem nőnek, hanem a spórásodás kezdetére kiszáradnak.
A széltől védett helyen lévő víztestekben a zsurló jobban fejlődik, de a hullámzást is tolerálja, esetenként nádbozótos védi tőle, a zsurló csak elvétve fordul elő teljesen nyílt területeken, ritka csoportokat alkotva (Tikhomirov, 1963). A tározókban a zsurlóbozótok állapotát a szintszabályozás (teljes áramlás) befolyásolja.
Az ártereken a zsurló gyakran tőzeges-iszapos, tőzeges-gley vagy terfi-iszapos talajra korlátozódik (Leontiev, 1949; Belavskaya, Pavlova, 1961). Ásványi aljzatokon is megterem: nem iszapolt homokos, homokos vályog, homokos-agyagos, agyagos, homokos-iszapos talajokon, kevés tápanyaggal, esetenként kavicsokon. Morénás és eróziós talajokon a zsurló általában depressziós, bozótja ritka (Ekzertsev, 1966). A magas réztartalmú talajokon a zsurló növekedése nagyobb. Általában a folyami zsurlót a talajok relatív gazdagságának mutatójaként osztályozzák (Matveev, 1968b).
A zsurló egy heliofita, de szárai ellenállnak az erős és hosszan tartó árnyékolásnak (Bematowioz, 1966).
A sporofita szövetek nem rendelkeznek fagyállósággal. Az ősszel a mocsár felszíne felett megjelenő megújuló hajtások csúcsai télen gyakran átfagynak, az öntözött és rosszul hővezető talajban található nem rizómák sikeresen viselik a kemény telet. A folyóvízi zsurló a síkságon és a hegyekben egyaránt megnő, ahol az Alpokban 2400 m magasra, a Nyugati-Pamírban 2300-3000 m tengerszint feletti magasságra emelkedik.
Fitocenológia. A mohatakaró nagy hatással van a folyami zsurlónövények elterjedésére és populációinak ivarösszetételére, mivel a Véda hanyatlása során feltárt aljzat nemcsak a zsurlónövények, hanem számos úttörő faj megtelepedésére is alkalmas. bryofiták. A zsurlócsírák kevésbé versenyképesek. A hím növekedések kevésbé versenyképesek, mint a nőstények, ezért ahol a szezon végére megnő a szőrtakaró sűrűsége, a populációban a hím növekedések száma nullára csökken (Duokett, I980).
A sporofita fázisban a folyami zsurló a domináns és szubdomináns a magas szárazföldi és kikelt füvekben (Bykov, I960-Katanskaya, 1979). Leggyakrabban habosítószerként működik a tajgazónában. A fű talajfelszín feletti magassága elérheti a 120-150 (175) cm-t.
A folyami zsurlóképződmény florisztikai összetétele nem gazdag, csak ritkán 80-130 faj található (Sabardina, 1957; Bogachev, 1977). A cenózisok fajtelítettsége alacsony - 2-26 faj, de a vízszint-ingadozásokkal járó tározók sekély vizeiben megnövekszik, elérve például a társulást Glyoeria maxima - E.fluviatilis - 53 faj (Bogachov, 1977). Az állandó fajok száma kicsi (legfeljebb 10%). A zsurló gyorsan növekvő növény. A tározókban kiszoríthatja a tavi nádat, nádat és más levegő-vízi növényeket. A szukcesszió utolsó szakaszában a zsurló gyomként viselkedik a gazdaságilag értékes gabonafélékhez képest.
Horsetail Riverine - gyakori növény a mocsarak különböző típusai. Tőzegmasszívumokon a zsurló nagyobb számban fordul elő, ahol a tőzeglerakódás vastagsága nem haladja meg az 1,2-1,5 mt. A lápok ökoszisztémáiban a zsurló vagy tiszta zsurlólápokat alkot, vagy számos egyesület tagja, köztük például a sfagnum-tőzegáfonya. Az ártereken a zsurló általában a sás-zsurlóközösségek része.
Versenyképes a zsurlóbozótosok ellenálló képessége, különösen víztestek feliszapolásakor, vágáskor. Állandó környezeti feltételek mellett a zsurló évtizedekig egy helyen létezhet (Shcherbakov, 1967).
Konzorciumi kapcsolatok. A csírákon parazitálnak, ami halálukat okozza, Pytbium equiseti Sadebeoks P.autumnale Sadebeok, tökéletlen gomba a száronGloeosporium (Marseonia) equiaeti El.et Ev. (Gregor, 1938). Emellett gombákat találtak a zsurlószáron Mycoaphaerella equieeti(Fckl.) SohrBter M.equiaetiola Kötvény.-Mont-(Holm et al., 1981). A vízbe esett spórákon találták Rhizophydium transschelii A.Jacz.(Jacsevszkij, 1931).
A zsurló a szervesanyag-alap jelentős részét képezi, amely a tározóban lévő heterotróf szervezetek létfontosságú tevékenységének alapjául szolgál. A nádashoz és nádashoz képest a zsurlóbozótosok kedvezőbb feltételeket teremtenek a gerinctelenek makrofaunája számára, befolyásolják a zooplankton tömegét.
A zsurló bozót számos állat, madár és rovar biotópja, amelyek a bozótokban találnak táplálékot és menedéket. A Thickets számos hal ívási szubsztrátja, valamint menedéket és etetőhelyet biztosít az ivadékok és fiatal egyedek számára. A zsurlóhajtást vízimadarak, hód, rénszarvas, jávorszarvas fogyasztják.
Gazdasági jelentősége. A friss zsurlót a legelőkön látható káros hatások nélkül minden állatfaj fogyasztja. A zsurlószéna egyes északi régiókban úgy gondolják, hogy növeli a tejhozamot, de mérgező a lovakra és (a Szovjetunió takarmánynövényei, 1950). A szénára jellemző a magas hamutartalom (10-18%) és a viszonylag alacsony rosttartalom (13-31%), átlagos vagy alacsony fehérjetartalommal (5-20%) és fehérjetartalommal (4-175) (Takarmánynövények) , 1950 - Raszpopov, 1968). Szükség esetén zsurlót termeszthet a vadászgazdaságokban szár- és rizómaszegmensekből; a 2-3 internódiumból származó dugványok könnyen gyökeret eresztenek, ha 30-100 cm mélységig iszapba merülnek (Smirensky, 1952).
A halastavakban negatív szerepet játszhatnak a zsurlóbozótok, amelyek csökkentik a víz hőmérsékletét, és néha oxigénhiányhoz vezetnek. A zsurló elleni küzdelem érdekében intézkedéseket kell tenni a növény kimerítésére (bozótos kaszálása vagy pajzsokkal árnyékolása). Nedves réteken a folyami zsurló gyomnövény lehet, melynek pusztítására gyomirtó szereket használnak.
Irodalom: V.V.Bogacsov, V.R.Bagoly. A moszkvai régió biológiai flórája. Moszkvai Egyetemi Kiadó, 1990
A szerzőről