Kanyargós rét, vagy kanyargós csuka (deschampsia flexuosa)

Földrajzi eloszlás. kanyargó rét és rokon fajok megtalálhatók az extratrópusi Eurázsia számos területén, Észak-Amerikában, Észak-Afrikában, Dél-Amerika déli részén, a trópusi Afrika és Ázsia hegyvidékein. Európában széles körben ismert minden területen - Skandináviától Gibraltárig, kivéve a délkeleti sztyeppei és erdőssztyeppei részt.

A Szovjetunióban a kanyargós réti fű gyakori Európa és Szibéria sarkvidéki régióiban, az európai rész északnyugati részén - a Kárpátokban, a Kaukázusban, ritkábban Nyugat- és Kelet-Szibériában, a Távol-Keleten. A moszkvai régióban. elterjedt az északi, Klinsko-Dmitrovszkij, nyugati és keleti botanikai és földrajzi régiókban, nagyon ritkán a Priokszkij régióban (Voroshilov et al., 1966).

Feltehetően a jégkorszak előtti korszakban keletkezhetett, és a korai jégkorszak utáni tűlevelű és nyírerdőkben élt (Sciirfield, 1954).

Morfológiai leírás. Évelő lágyszárú növény, melynek életformája az ontogenezis során sűrű gyepesről laza gyepre változik, általában felnőttkorban kialakuló föld feletti stólonokkal. A gyökérrendszer felületes, sugara néha eléri az 50 cm-t, főként a humuszhorizontban elhelyezkedő járulékos gyökerek alkotják. A behatolási mélység nagyon változó.

A föld feletti hajtások intravaginálisak, monokarpikusak, policiklusosak, ortotropikusak, eleinte néha apogeotropikusak.Az első két-három életévben a rozetta állapotú hajtások évente 5-10 asszimiláló levelet képeznek. Az első életév leveleit rövid levéllemezek és rövid hüvelyek jellemzik. A második évben a levélméretek maximálisak (Artamonova, 1968). A kifejlett levél levéllemezei 3-28 cm hosszúak, nagyon keskenyek (0,3-0,8 mm), a felső oldalon észrevehető bordák nélkül, az alsó oldalon simák, a felső oldalon gyakran papillák borítják. A levélhüvelyek érdesek, barázdáltak, az alsó leveleken gyakran rózsaszínesek. Uvula 1 mm-ig, levágott csúcsú, hártyás, szubulát hegyes.

A levél anatómiai szerkezete meglehetősen állandó: az első levelekben 3 ér-rostos köteg képződik, a felnőtt növények leveleiben - 5-7.A hajtáscsomók száma összesen 20-25, az alsó internódiumok már az első életév végén képesek megnyúlni. A különálló csomópontok 2-3 cm hosszúak, és akár 10 cm hosszú, szimpodiális növekedésű stólont alkotnak. Felnőtteknél a száradás a tengely második és azt követő éveinek leveleinek hónaljában megújuló hajtások képződése miatt következik be (Artamonova, 1968). A 3-4. évben a rozettás hajtások megnyúlt generatív hajtásokká alakulhatnak, amelyekben a virágzat kialakulása során 4-5 csomó van, jól fejlett szárlevéllel. Erősen duzzadt hüvelyük hosszabb, mint az élesen megrövidült levéllemezek. A generatív hajtás magassága 35-50, esetenként 80 cm.

Virágzat - ritka, három-négy ágú, szélesen szétterülő, 4-12 cm hosszú, szétterülő ágú, virágzás után összenyomott virágzat. Tüskéi kicsik (3,5-6 mm), sok, lila, fényes, 2 virágú, nagyon rövid tengelyszegmensekkel. A tüskés pikkelyek majdnem megegyeznek a tüskével (3-4 mm), hosszúkás-lándzsás, üveges-átlátszó, hártyás, 1-3 eres, hegyes, érdes. Az alsó lemmák hosszúkásak, 3,5-5,5 mm hosszúak, bőrhártyás, gyengén fogazott, kétoldali csúcsúak, gerinc nélküliek, 5 eresek, amelyek közül a középső egy ferde csavart tengelybe megy át, 2-3,5 mm-rel hosszabb, mint a csúcs pikkelyek. A felső lemmák lándzsa alakúak, őzbarnák, élesek, a szélük mentén fogazottak. Néha egy csomó fehér szőr látható a petefészek tövében (Scurfield, 1954; Tsvelev, 1974, 1976). Az alsó virág a felső előtt nyílik.

Ontogenezis. A magok 18-20°-os csírázása a 4-6. napon történik (Stalskaya, 1959). Üvegházi körülmények között a magvak akár 85%-a szűrőpapírral ellátott homokon csírázott. Közvetlenül a betakarítás után a magok jobban csíráznak fényben, mint sötétben. 14-15 hónapos nyugalmi időszak után a csírázás teljesebb (Scurfield, 1954). A csírázás hosszú ideig fennáll (Stalskaya, 1959).

A kariopszis maghártyáját egy növekvő coloriorrhiza töri át, amely hosszának növekedésével gyökérszőrökkel borított, ezek segítségével az embriót vízzel látják el, és maga a caryopsis rögzítődik a talajban. Ezután megjelenik egy koleoptilis, és a 3-4. napon az embrionális gyökér oldalról áttöri a coleorhizát. Mire az első zöld levél megjelenik a palántában, a csíragyökér hossza eléri az 1,3-1,5 cm-t. Az első zöld levél világoszöld, három edénynyalábú, legfeljebb 1,8-2 cm hosszú, majdnem háromszög keresztmetszetű.

A palánta további fejlődésére a koleoptilison áttörő 2-5 további járulékos gyökér kialakulása, elágazásuk kezdete és 2-3 asszimiláló levél kialakulása jellemző. Ekkor a palánta magassága 2,2-3 cm, a gyökérrendszer hossza 2,5-6 cm, a levéllemez átlagos hossza 3,9, a hüvely 1,25 cm, a levéllemez szélessége 0,02 cm.

A fiatalkori állapotot a caryopsisszal való kapcsolat elvesztése és az autotróf táplálkozásra való teljes átmenet, a levelek számának növekedése jellemzi, amelyek egy része (általában 2-3) elhal. A levelek mérete valamelyest nő: a levéllemez hossza 2,7-6-7 cm, szélessége 0,3 mm. A hüvely hossza 1,5-1,8 cm. A fiatal egyedek magassága 4-8 cm. A gyökérrendszer behatolási mélysége legfeljebb 10 cm.

Az éretlen állapot fontos minőségi jele a termés kezdete. Bazitonikus jellege, amelyet az első levelek hónaljában és azzal szinkronban a megújuló rügyek egyenletes fejlődése határoz meg. Az intravaginális leányhajtások kitelepülése már a vegetatív fiatal levelek hónaljában megkezdődik, amikor a rügyek a 3-4 leveles primordiumokban elérik maximális kapacitásukat (Artamonova, 1968).

Az 1. alcsoportba tartozó éretlen növényeket minden olyan egyedre, amely megkezdte a termést, de csak juvenilis típusú leveleket képez. Erdőültetvényekben, leégett területeken, tisztásokon az éretlen egyedek termőenergiája nagyon magas, és az első tenyészidő végére elérheti a 20 hajtást a II-es és III-as rendű.

Az erdei közösségekben és az északi sivatagi vagy hegyvidéki réteken jóval kevesebb a kelő hajtások száma (5-7). Az 1. alcsoport éretlen növényeinek gyökérrendszere is megnövekszik mind hosszában, mind elágazódva (akár 12 gyökér képződik), azonban a csíragyökér nem pusztul el és tovább működik.

A 2. alcsoport éretlen egyedei kis, 1,5-2 cm átmérőjű, sűrű csomókat alkotnak. A növény magassága enyhén megnő (6 cm-ig) és a gyökérrendszer hossza, amely 02-2,5-szer hosszabb, mint a légi rész, és 12-18 gyökérből áll. A II-es, III-as és IV-es rend hajtásainak száma 30-ra nő.

Virginile (kifejlett vegetatív) növények elérik a 11,5-13,5 cm magasságot, a gyep átmérője 2,5-5 cm. A rozettás intravaginális hajtások még nem rendelkeznek megnyúlt internómokkal, így a gyep sűrű és tömör marad, elhalt területek nélkül. A II-es és III-as hajtások száma legfeljebb 40. 13 cm-es levéllemezek. hosszú, legfeljebb 1 mm széles, juvenilis típusú levelek nem maradnak meg.

A tisztásokon a kanyargós rét a 2-5. évben virágzik. A generatív időszak meglehetősen hosszú: 7-8 évtől 12-15 évig vagy még tovább. Fiatal generatív növények 40-50 cm magasak, gyep átmérője 8 cm, hajtások száma legfeljebb 100, generatív hajtások egyediek (kb. 4%). Egyébként hasonlóak a szűz egyénekhez.

Középkorú generatív növények 50-70 cm magasak, gyep átmérője akár 15 cm, hajtások száma 120-200, ebből kb 20% generatív, maximális termő intenzitás. A levelek nagyok: legfeljebb 20 cm hosszúak és 1,1 mm szélesek, a hüvely hossza 3,7 cm. A gyep közepén apró (legfeljebb 2-3 cm-es) holtak, területek képződnek. A gyep lazább karaktert kap, mivel a hajtások hosszú, főleg két alsó internódiumból álló plagiotróp részeket fejlesztenek, amelyek teljes hossza eléri a 3-5 cm-t. Ez minden hajtáson 2-3 szárzózóna kialakulásához vezet, az elhalt levelek számának meredek növekedéséhez, amelyek különböző mértékben elpusztulnak, és hozzájárulnak a részecskék izolálásához.

Az öregedő generatív növényekre jellemző a gyep (átmérő legfeljebb 18 cm) és az elhalt területek (átmérő legfeljebb 9 cm) teljes méretének növekedése. Az elsődleges egyed különálló részecskékre bomlik (átlagosan 4-5). A gyep közepén idősebbek és gyengén elágazóak, a perifériához közelebb pedig fiatalabbak, sok hajtással. A gyepben összesen legfeljebb 120 hajtás található a II-IV rendek, t. e. némileg lelassul a tenyésztési arány, és csökken a generatív hajtások száma is (5-10%-ig). A kanyargós réti pázsit öregedő, generatív állapotban laza gyepű, vegetatívan mozgékony növény vonásait nyeri el.

A posztgenerációs periódus ennél a fajnál meglehetősen hosszú ideig tarthat, néha 10 évig vagy tovább is, mivel a generatív időszakban leválasztott részecskék meglehetősen életképesek, gyakrabban a fajok nem tapasztalnak éles fiatalodást, általában megmaradnak, a szülő egyénnel azonos korú állapotban. A szubsenilis (régi vegetatív) egyedek átmérője elérheti a hatalmas méretet (0,3-0,5 m), míg a gyep nagy részét kitevő elhalt területek jól megőrződnek. Az egyes részecskék átmérője átlagosan 3-4 cm, átlagos számuk 3-4, a teljes hajtások száma jelentősen csökken (legfeljebb 60). A hajtások plagiotróp része 8 cm-re nő. Generatív hajtások nincsenek, de gyakran megmaradnak a szármaradványok. Egy klónban a hajtások összlétszáma 15-25, a keskenyebb juvenilis típusú levelek gyakran rövid levéllemezekkel (6 cm-ig) jelennek meg.

A másodlagos nyugalmi időszak nem található. Egy nagy életciklus teljes időtartama az előzetes becslések szerint 15-25 év.

szezonális fejlődés. A kanyargós réti fűben a kezdetleges hajtás I. fázisát kezdetben merisztémás sejtek csoportja képviseli, amelyek tavasszal a levélprimordiumok fölé rakódnak (Artamonova, 1968). Május-júniusban, a II. fázisban egy érett föld feletti rügy az előlevelet nem számítva 3 levélkezdeményt tartalmaz, és elkezdhet növekedni, t. e. menj egy nem elágazó rozettahajtás III. fázisába (Serebryakova, 1971). A tenyészidő végére a megújuló hajtás 5-6 zöld levelet fejleszt, és az első 2-3 általában kiszárad és 3 zöld levél és 2-3 leveles primordia marad télre, a pregeneratív termesztés IV. a kifejlett generatív egyedek hajtásai nyár elején, a második tenyészidőszakban jelentkeznek, amikor az ugyanazon tavasszal lerakott következő rendű hajtások rügyei növekedni kezdenek. Általában egy elsőrendű hajtás 3-4 megújuló hajtást ad, és egyidejűleg 5-8 levelet fejleszt, amelyekből 3 újra zölden marad télre.

A tengely második életévének végén, kedvező körülmények között, a toboz generatív állapotba kerül (virágzatképződés V fázisa). Az őszi és téli hónapokban egy embrionális paniclit és 3-4 szárlevelet raknak le. Így ez a faj az I. szerint tartozik. G. Szerebrjakov (1952) a növények harmadik csoportjához, amelyek rügyei csak részben alakulnak ki a télre. A VI. fázis (a hajtás virágzása és termése) a generatív egyedek hajtásaiban a harmadik évben következik be, néha a fiatal növények hajtásai virágozhatnak a tisztásokon, a második évben. A pollen 17 óra után szabadul fel a legnagyobb mennyiségben.

A szemek augusztusban érnek, az erdőkben kicsit később. A termés után a generatív hajtás nagy része elpusztul, csak a tengely alsó része marad meg néhány évig - a stolon, amely a megújuló hajtásokat hordozza, és összekapcsolja az egyes hajtásokat és részecskéket. Ez a VII. fázis a hajtás ontogenezisében (másodlagos aktivitás) elég egyértelműen kifejeződik ennél a fajnál.

Réti tekercselés - hemicryptophyte. A megújuló rügyek a talaj felszínén helyezkednek el, és az élő és elhalt levelek hüvelyei, valamint az elhalt hajtások teljes tömege védi őket. Ez egy téli zöld növény, amelynek hajtásai általában három zöld levéllel hibernálnak. Viszonylag kevés alvó rügy, ezek mindegyike az asszimiláló levelek hónaljában jelenik meg bármely életkori állapotban, de gyakrabban a középkorú és idősödő generatív állapotban.

Szaporítási és terjesztési módszerek. A növény szélbeporzású, önbeporzás az esetek 15%-ában lehetséges (Scurfield, 1954). Ezt a fajt magas vetőmagtermőképesség jellemzi.

A szemek eloszlása ​​a szél, néha az olvadékvíz segítségével történik. A különböző cenózisokban előforduló palánták száma drámaian változik: az Arhangelszk régió fiatal, 3 éves tisztásain. maximum 700 palántát találtunk 1 m-enként² (átlagosan 31), egy 7 éves favágáson - átlagosan 0,2, egy 10 évesen - gyakorlatilag hiányoznak.

Az első évben a palánták juvenilis állapotba kerülhetnek, és bizonyos esetekben elhullásuk nagyon jelentős. Tehát amikor a csukát régi leégett területekre és nyírerdőbe vetik, palántái és fiatal növényei szinte teljesen elpusztulnak (Mashistova, 1973). A fiatal egyedek száma a környezeti feltételektől és a cenopopulációk életkorától függően drámaian változik.

Öreg tisztásokon, erdőkben, sivatagi réteken és magashegységekben a vegetatív szaporodás az öregedő generatív és azt követő korállapotú részecskék leválasztásával is megtörténhet. Ellentétben a gyepfűvel, amelynek egyedei gyakorlatilag képtelenek új területeket vegetatívan befoglalni, a kanyargós réti pázsit a stólák jelenléte miatt nagy területeket hódíthat meg a tisztásokon (akár a borítás 15-50%-át), és megakadályozhatja mindkettő betelepülését. fás szárú és számos lágyszárú évelő.

Ökológia. A réti kanyargós gyengén savanyú talajokon gyakori, amelyek homokon, durva homokkőben, homokpalában, kavicsban, ritkábban vályogos és agyagos talajokon keletkeztek (Larin et al., 1950). Mészben gazdag talajokon hiányzik vagy rendkívül ritka.

Kígyózó réti gyepű élőhelyeken L-skála szerinti talajgazdagság. G. Ramenszkoje 1 és 9 között változik, de a legnagyobb mennyiségben a különösen szegény és szegény, erősen lúgos homokos és homokos vályogtalajokon, kontinentális réteken, fenyvesekben, alboryákban, magas és átmeneti lápokon van alacsony (2-6%) tőzeggel, esetenként. magasabb (6-9%) hamutartalommal. A talajban alacsony a kalcium-karbonát szint, a nitrátok szinte hiányoznak, vagy nyomokban fordulnak elő.

A réti kanyargós rétek és erdők száraz és üde talajain él (55-63 L-skála). G. Ramensky), rétek, tisztások és száraz lápok nedves talaján (64-76), nedves réteken, erdőkben és magaslápokon (76-86). A magas talajnedvesség (a teljes nedvességkapacitás több mint 62%-a) számára kedvezőtlen. A faj mérsékelt vízkészlettel bővelkedik az erdőzóna, az erdei tundra és a magashegység mérsékelten nedves éghajlatán. Néha elviseli az átmeneti nedvességhiányt. A kimerült tőzeglápokon gyakran lejtőket foglal el, pozitívan reagál az alacsonyabb talajvízszintre és a talajnedvességre.

Elterjedt szárazföldi réteken, tisztásokon, derült erdőkben, alpesi réteken. Teljes fényviszonyok mellett a legintenzívebb növekedés és virágzás figyelhető meg. Az erdő lombkorona alatt szabad területeket foglal el az ablakokban, elszórtan klónok vagy hajtások formájában fordul elő, általában nem virágzik.

Ellenáll a szélnek, ezért elfoglal lejtőket, sziklákat, tuskókat, ahol gyep vagy erdőtalaj hiánya miatt gyorsabban fejlődik. Kibírja a hosszan tartó alacsony hőmérsékletet (mínusz 50°-ig).

Fitocenológia. A kanyargós rét, mint ideiglenes építmény vagy domináns, tisztásokon, leégett területeken, fenyőkön terjed, úttörőcsoportokat alkot puszta sziklákon és lejtős partokon, vízelvezető árkok szemétdombjain, utak szélén (Scurfield, 1954). Részt vesz a különböző típusú erdőközösségek kialakításában: fenyő, vörösfenyő, lucfenyő, jegenyefenyő, bükk, gesztenye, tölgy és nyír erdők.

A réti gyepképződés gyakori a száraz tundra típusokban, a kontinentális és a hegyvidéki réteken. Flórája meglehetősen szegényes, arkto-alpesi és boreális fajok dominálnak. Legjellemzőbb az illatos tüske és a fehér szakállas kiálló. A talajtakaróban gyakoriak a mohák és a zuzmók.

Konzorciumi kapcsolatok. Számos rovar (Thomasiella calamagrostis (Ruwbsaamen), Aptinothrips stylifer Tryb., A. Rufus gmel.) a réti rétet használják táplálékul, míg a tripszek a levelek szürke foltosodását okozzák.

Az erdőtudományban ismert a réti réti kanyarodás negatív hatása a fafajok megújulására. Erőteljesen fejlett gyökérrendszere erős kompetitív hatással bír a palántákra (Stalskaya, 1959).

Gazdasági jelentősége. A réti kanyargós kalászos becslések szerint közepes, sőt alacsony takarmányértékű gabonafélék, ugyanakkor jól fogyasztják a juhok és a nyulak (Scurfield, 1954). Az északi legelőkön értékes téli táplálék a szarvasok számára, fehérjében és cukrokban gazdagabb, mint a zuzmók (Larin et al., 1950). Ennek a növénynek a levelei a fő táplálék, amelyet megeszik, néha csomagolóanyagként és matracok töltésére gyűjtik (A Szovjetunió flórája, 1934).

Irodalom: L. A. Zsukov. A moszkvai régió biológiai flórája. probléma. 5. Moszkvai Egyetemi Kiadó, 1980