Morfológiai leírás. Adoxa pézsma - egy kicsi, lágyszárú polikarpikus növény, rizóma geofita. A növény föld alatti része egy megrövidített rizómából és egy vagy több zsinórszerű stólonból áll. A stólonokhoz hasonlóan a rizómák is egynyári képződmények – tartalékok rakódnak le a hüvelyi pikkelyeikben, így a rizómák funkcionálisan hasonlóak az egynyári hagymákhoz.A növény vegetatív egynyáriként fejlődik. A lerövidített rizóma 0,5-1,5 cm hosszú, nagyon sekélyen fekszik a talajban vagy közvetlenül az erdő talaja alatt. 2-4 szorosan elhelyezkedő húsos pikkelyt visel, amelyek általában jelentősen eltérnek a tengelytől. A pikkelyek felett a föld feletti levelek töve található. A rizómán lévő járulékos gyökér általában egy, a raktárpikkely tövéhez közel jön ki, és észrevehetően megvastagodott, ami összehúzódó funkciójával függ össze.A megvastagodás alatt a gyökér dúsan elágazik. A rizóma csúcsa stólonban folytatódik, amely 20-30, néha 50 cm-ig terjed. A tároló pikkelyek hónaljából oldalsó stólonok emelkednek ki.
A stolon alsó részén a csomóközök hosszúak, egymástól 2-3 csomópontnyira nagyon apró vékony pikkelyeket hordoznak hónaljbimbóval. Ezekben a csomópontokban gyakran stolonok ágaznak el, de néha a pikkelyek megvastagodnak, és a melléküregben lévő vese a megújulás oldalhajtásának kezdete lesz. A stolon tetején a szezon végére több, egymáshoz szorosan elhelyezkedő, nagy pikkelyes csomó képződik - itt rizóma és megújuló bimbó alakul ki - a következő évi föld feletti hajtás. A tenyészidőszak végét követően a sztalonok gyorsan elpusztulnak és megsemmisülnek.
Így a növény föld alatti részét egy monopodiális tengely alkotja, amely rövidített (rizómák) és megnyúlt (sztolonok) szakaszokat képez. Ennek a tengelynek az elágazása biztosítja a vegetatív szaporodást.
A légi részen egy felnőtt egyednek egy-három asszimiláló levele van, amelyek a tároló pikkelyek feletti tengelyhez kapcsolódnak; gyakran a tövén alulfejlett lemezes levelei vannak - átmeneti a sztólon pikkelyekhez. Az asszimilált levelek tövénél hosszú, néha csavarodó levélnyélek és vízszintesen elhajló dupla-hármas pengék vannak. A levéllemezek alakja nagymértékben változik az egyedek életkorától és életállapotától függően. Jól fejlett kifejlett egyedeknél a levéllemezek 7-8 cm hosszúak, az elsőrendű lebenyek a levélnyélen legfeljebb 2 cm hosszúak; alul enyhén fényesek a gyéren elhelyezkedő sejthólyag-kinövésektől, epidermisz.
A virágzó hajtások a zöld levelek hónaljából fejlődnek ki, és függőlegesen 10-15 cm-re emelkednek. A kocsány felső részén két zöld levél található, szemben, rövid levélnyéleken. Ezeknek a szárleveleknek a lemezei háromlevelűek, levélkéi ülve bekarcoltak (a felső három, az oldalsó két egyenetlen lebenyű). A bimbózó időszakban a szárlevelek a virágzathoz közel helyezkednek el, virágzáskor és utána a kocsány a levelek fölé nyúlik, termésekkel együtt élesen lehajlik, néha spirálisan megcsavarodik, így a termések a levelek alatt rejtőznek.
Virágzata kicsi (legfeljebb 6-8 mm átmérőjű), fejes, majdnem gömb alakú, 1 csúcsi és 3-7 oldalsó virággal, a virágok kicsik, sárgászöldek.
A virágzat csúcsvirága 4-dimenziós, az oldalsó virágok 5-dimenziósak, interpetalok. A porzószálak a tepalok számának megfelelően váltakoznak velük, a porzószálak tövükkel a periantig nőnek, és a tövétől elszakadnak, így a virágban kétszer annyi porzószál látható, amelyek mindegyikén egy-egy portok van. 3-5 hüvelyből álló syncarpous gynoecium, félig inferior petefészek, stigmák a petefészeküregek számának megfelelően, a magzattal együtt maradó rövid oszlopokon. A virág kis mennyiségű nektárt választ ki, a nektármirigyek a periantus alján találhatók.
Gyümölcsei 3-5 maggal rendelkező szincarp félalsó csonthéjasok (Kaden, 1965), egy gyümölcs tömege 70-80 mg (Rysina, 1973). A maghéj enyhén zöldes lédús pépű, enyhe eperszagot áraszt, savanyú ízű. A magok laposak, nagyjából oválisak, mindkét oldalán domborúak, hegyesek a végükön (Rysina, 1973), endospermiumot tartalmaznak. Mire a mag beérik, az embrió teljesen kifejlődött, de kis méretű, és csak a mag hosszának felét foglalja el.
Ontogenezis. Az adoxa pézsma magjai természetes körülmények között csíráznak tavasszal - a tenyészidőszak kezdetével egyidejűleg - felnőtt növények. A csírázás a föld felett van. A palántának vékony, ívelt, majdnem átlátszó hipokotilja van, amely szintén vékony, gyengén elágazó gyökérbe megy át. Nem sokkal csírázás után a hipokotil lefekszik a talaj felszínére, felemelkednek a zsenge zöld sziklevelek, először összehajtva, majd később eltérve, fokozatosan megnyúló levélnyéllel. A tengely (ökotil) hamarosan egy kis zsinórszerű stólonba nyúlik.
Az első tenyészidő végére, a stólon végén raktári pikkely, járulékos gyökér és megújuló bimbó képződik, amely után a stólon a hipokotilokkal, sziklevelekkel és főgyökérrel elpusztul. Így az első életévtől a pézsma adox vegetatív egynyárivá válik. Az egy évnél idősebb egyének általános életkorának meghatározása szinte lehetetlen.
Fiatalkorú állapotban az egyedek kis rizómával rendelkeznek, általában egy raktári pikkelyes levéllel (a raktárpikkely felett van egy alsó levél is). Egy zöld levél nagyon hosszú vékony levélnyéllel és három vágott vagy három részre (néha szinte teljes) lemezzel - lebenyei nincsenek lebenyekre osztva. A stolon is egy, csúcsos, de már van egy-két csomópontja a hosszúkás részen, és elágazhat. A gyökér kissé megvastagodott.
Az éretlen korú egyedek rizómái nagyobbak, egymáshoz közel (majdnem ellentétes) két raktári pikkelyekkel, a járulékos gyökér a tövénél kissé megvastagodott, a megvastagodás alatt intenzíven elágazik. Zöld levelű, háromlevelű, kis levélnyéleken lévő levelekkel, lebenyekre metszve, de nem tüskés.
A virgilis (fiatal vegetatív) egyedeket még nagyobb rizóma jellemzi, két vagy három tároló pikkelyekkel. Egy vagy két zöld levél, duplán hármas, teljesen kifejlődött levélkékkel és lebenyeikkel. Az egyednek az apikális stólonon kívül általában oldalsó, pikkelyeket raktározó sztőlei is vannak az orrmelléküregekből, amelyek nagy hosszúságúak, elágaznak.
A generatív egyedek két vagy három asszimiláló levelet fejlesztenek kifejlett formájú lemezekkel, egy vagy két (ritkán három) hónaljszárat hordoznak. Fiatal és középkorú generatív egyedek között nem lehetett határozott morfológiai különbségeket megállapítani. Generatív egyedek, amelyek nagyobb méretben különböznek egymástól, nagyszámú asszimiláló levél és kocsány, virágzat virágzatában stb. (T. e. középkorú generatív állapot jeleinek megfelelően) a vizsgált populációkban általában nem találtak pézsma adoxát.
Az egyedek öregedését egyértelműen a következő jelek fejezik ki: a stolonok teljes hosszának csökkenése, megnyúltabb tengelyű rizómák kialakulása, így a tároló pikkelyek ritkábban ülnek (nem tűnnek ellentétesnek és nem is takarnak el egymást) - a járulékos gyökér bazális részének kevésbé kifejezett megvastagodása és kevésbé bőséges elágazódása (mind a szívó, mind a kontraktilis aktivitás gyengülése) - a levélfelület csökkenése (a levéllebenyek méretének csökkenése a tipikus disszekció során ).
A szubszenilis és szenilis egyedek egy-egy levél rövidebb levélnyéléről felismerhetők, a lemez boncolása változó összetettségű lehet, de levelei mindig ülők, a másodrendű lebenyek gyakran aszimmetrikusak. A levelek gyakran fiatalos formájúak. A szenilis egyedek rizómái gyengék, vékonyak, a raktározó pikkelyek kicsik, a gyökér vékony, gyengén ágazik. A rizómák különböző pozíciókban fekhetnek a talajban vagy az alom alatt (nem gyökerezve).
szezonális fejlődés. Az adoxa szezonális ritmusa szerint a pézsma a hemiefemeroidok közé sorolható. Mint minden efemeroidra, erre is jellemző a kocsányok korai kitelepülése, így a virágzás még azelőtt megtörténik, hogy az asszimiláló felület teljesen kialakulna. A virágzás nyilvánvalóan a föld alatti szervek tartalékainak felhasználása miatt következik be, a levelek elérik a sajátjukat
teljes méretben a virágzás végére. Azonban a gyümölcs érése és vége "emelkedett" a vegetáció később következik be az adoxa pézsmában, mint a kora tavaszi efemeroidokban - az általános időszak "emelkedett" a vegetációs időszak 2,5-5 hónap.
Hatalmas elterjedési területén a pézsma adoxa különböző időpontokban kezdi és fejezi be a vegetációs időszakot. Közép-Európában az adoxa februártól áprilisig vegetál, február-márciusban virágzik (Ellenberg, 1939). Északra és keletre való mozgáskor a teljes időtartam "emelkedett" úgy tűnik, hogy ennek a növénynek a növényzete növekszik. A moszkvai régió számára. G. Szerebrjakov (1954) a szezonális fejlődés grafikonját adja meg, amely szerint az adoxa április közepétől július végéig zöldfelületű, és augusztusban folytatódik a gyümölcshullás. Megfigyeléseink szerint a moszkvai régióban a pézsma adoxa virágzása szinte mindig egyidejűleg kezdődik más kora tavaszi növények (kökörcsin, corydalis, libahagyma) virágzásával. e. április végén, és a tenyészidőszak vége az időjárási viszonyoktól függően erősen változik. Tehát 1976-ban. késő tavasszal és hűvös nyáron az adoxa vegetációja augusztus közepéig folytatódott; 1977 májusának forró eleje miatt levelei sárgultak és e hónap végére elpusztultak.
Az adoxa tenyészideje némileg eltérő a különböző cenózisokban. Tehát a lombhullató erdőkben (hárserdők, égererdők), ahol ez a növény a laza, erősen dudoros talajon olykor szinte tiszta bozótost alkot, korábban véget ér a vegetáció, a gyengébb talajú fenyő-széleslevelű ültetvényekben pedig tovább tart.
Virágzás előkészítése (virágzó hajtás kialakulása) .az adoxa pézsmával megy az előző szezonban. A virágok formája már augusztusban megtalálható a megújuló rügyekben (Serebryakov, 1954). A virágokban a sporogenezis és gametogenezis valószínűleg késő ősszel megy végbe.
Szaporítási és terjesztési módszerek. Az adoxa virágzás ökológiája kevéssé tanulmányozott. Virágai nektárosak és illatúak, különféle rovarok – legyek, tripszek – látogatják, de beporzó tevékenységük közvetlen megfigyelése láthatóan nem történt. A virágzás kezdetén nyíló adoxa virágai nem záródnak le, a porzók és a szirmok csak fokozatosan halványodnak el bennük, "csésze" és a petefészek fokozatosan növekedni kezd - vizuális megfigyelésekkel nehéz megállapítani a virágzás végének pillanatát. Úgy gondolják, hogy a gyümölcsök mind a keresztbeporzás, mind az önbeporzás eredményeként jönnek létre. Vannak jelek olyan alkalmazkodásra, amely korlátozza az önbeporzást. A virágzás kezdetén a porzók oldalra hajlanak és repedésekkel nyílnak a szirmok felé (Leuw, 1897) - később a bibe stigmáiig hajlik le. Más adatok szerint azonban a virágok proteoginisták (Tutin, 1952). A virágok egy része, esetenként jelentős része beporzatlan marad és nem hoz termést, így a vetőmag termőképessége alacsony. Ahogy G rámutat. P. Rysina (1973) szerint az adoxa egy generatív hajtása akár 12-15 magot is terem, és gyakrabban kevesebbet; a populációkban a generatív egyedek száma kicsi, gyakrabban van egy kocsányuk.
A magok beérésekor a csonthéjasok nem hullanak le a bennük lévő virágszárakról, hanem hajlulásuk miatt leereszkednek, és végül a talajra fekszenek, madarak alig látják és hordozzák. Feltételezik, hogy a pépet egyes gerinctelenek, például a csigák használják, amelyek terjesztik a magokat (Hegi, 1927 - Urania Pflanzenreich, 1973). A magvak a vízben lebegnek, így a tavaszi és az olvadékvizek is hordozhatják őket.
Az Adoxa magvak jobban csíráznak alacsony hőmérsékleten és fényben (Kinzel, 1913). G szerint. P. Rysina (1973) szerint a palánták is magas páratartalmat igényelnek, és könnyen elpusztulnak, amikor az alom a sziklevelek kiszáradása miatt kiszárad. A palánták akkor is elpusztulnak, ha vastag alomréteg alatt csíráznak ki a magok, és a zsenge sziklevelek nem tudnak áttörni rajta. A magszaporítás csak kismértékben képes biztosítani .az adoxa pézsma populációiban az egyedszám állandó megújulása és fenntartása.
A vegetatív szaporodás a pézsma adoxa populációiban mindig folytatódik, már a korai időszakokban elkezdődik - fiatal vagy éretlen egyedeknél, és megtalálható az ontogenezis késői szakaszaiban is - elavult egyedekben.A vegetatív szaporodás intenzitása az egyedek által kialakított sztólonok számától és azok elágazódásától függ. Egy egyedű adoxa (szűz vagy generatív) 5-6, néha 10 hajtást is megújíthat,. a következő szezonban önálló egyéniségek. A vegetatív eredetű növények tehát különböző korban vannak – a fiataltól a generatívig.
A pézsma adoxa populációiban az egyedek vegetatív mobilitása is meglehetősen magas: egy kifejlett növény rizómája által alkotott sztalonok teljes hossza elérheti az 1 métert vagy többet.
Ökológia. Pézsma adoxa - erdei mezohigrofita. Talajnedvességigényes, nedves réttől nyersrétig nő: L-skála 75-81 foka. G. Ramensky (Ramensky és mások., 1956). Ellenberg (Ellenberg, 1974) szerint friss és nedves, nem száradó talajokra korlátozódik. Az adox növény minden föld alatti része nagyon felületesen van elhelyezve - legfeljebb 5 cm mélységben, gyakran közvetlenül az alom alatt, így a növény szenved a nyári szárazságtól, amely párolgás vagy más növények gyökereinek vízfogyasztása miatt következik be. A gyökerek tömege, minden egyed kicsi, mivel a stólák teljesen hiányoznak ezekből, és rizómánként csak egy gyökér működik. Ez határozza meg, hogy az adoxa megnövekedett tavaszi nedvességtartalmú, árnyékolt és humuszfelhalmozódó helyekre korlátozódjon.Az Adoxa igényes a talaj ásványi anyag gazdagságára, mindig a puha felhalmozódási helyekre korlátozódik, "édes" humusz - elkerüli a savanyú, sűrű évelő almot vagy mohát és durva humuszos talajokat. Ellenberg (Ellenberg, 1974) szerint az adoxa a talaj nitrogéntartalmának mutatója.
Mint minden efemeroid, a pézsma adoxa is majdnem teljes napfényben kezdi vegetációját, és képes gyorsan felhalmozni a tartalékokat és fényben növekedni. Magvai fényben csíráznak.
Fitocenológia. Az adoxa életformájának sajátosságai, vegetatív szaporodása, szezonális fejlődési ritmusa és sok más ökológiai tulajdonság közelebb hozza ezt a fajt a nemorális flórához. Valószínűnek tekinthető, hogy fajként alakult ki. a mezofita széles levelű erdők körülményei. A faj modern elterjedése és fitocenológiája számos összetett folyamat nyomát hordozza magában, amelyek Eurázsia erdőiben zajlottak le a negyedidőszak éghajlati változásaival és az emberi befolyással összefüggésben.
Nyugat- és Közép-Európában a pézsma adoxát általában a széles levelű (bükk, gyertyán, bükk-gyertyán, tölgy-gyertyán) erdők és származékaik jellegzetes florisztikai elemeként tartják számon, és a hegyekbe emelkedve vegyessé alakul át. erdők (Ellenberg, 1974), 1300 m magasságig előfordulnak (Garcke, 1972). Ugyanez nyilván történik keletre költözéskor is: a kelet-európai lombos (tölgy-hárs és tölgy) erdők túlságosan xerofittá válnak ehhez a fajhoz, fitocenotikus kapcsolatok jönnek létre higrofitosabb származékaikkal - tiszta hárserdőkkel, égererdőkkel, tűlevelű-tölgyesekkel. leveles erdők. Szibériában ez a faj nyilvánvalóan kislevelű erdőkkel, északon pedig cserjés, tundrával társul. A moszkvai régióban az adoxa hárserdőkben, széles fenyőlevelű, éger-széleslevelű erdőkben, tiszta égererdőkben, fűzfa bozótokban, ártereken stb. d.
A pézsma adoxa elterjedése Eurázsia északi és keleti részén a jégkorszak utáni időszak erdei vándorlásának nyomait viseli. Igen b. A. Tyihomirov (1941) a tundra cenózisokban őrzött emlékei között említi a jégkorszak utáni termikus maximum időszakából, amikor az erdők észak felé költöztek.
Irodalom: M. M. Sztarostenkova. A moszkvai régió biológiai flórája. probléma. 5. Moszkvai Egyetemi Kiadó, 1980
Pézsma adoxa (adoxa moschatellina)
Kategória Vegyes cikkek
Adoxa pézsma. terület faj - cirkumboreális. Lefedi Eurázsia mérsékelt éghajlatának teljes erdőövezetét, és ennek a zónának (nyugati) jelentős részét Észak-Amerikában (Meusel, 1943). Eurázsia északi részén a növény az erdőkön kívül is megtalálható, elérve az Északi-sarkvidék határát, délen a Földközi-tengerbe, az észak-afrikai hegyrendszerekbe és a Himalájába terjed. Így a növény Európa-szerte elterjedt, Nyugat- és Kelet-Szibériában, valamint a Távol-Keleten Japánig; Kamcsatkában nem, a Kaukázusban ritkán található (a Szovjetunió növényvilága, 1958).
Morfológiai leírás. Adoxa pézsma - egy kicsi, lágyszárú polikarpikus növény, rizóma geofita. A növény föld alatti része egy megrövidített rizómából és egy vagy több zsinórszerű stólonból áll. A stólonokhoz hasonlóan a rizómák is egynyári képződmények – tartalékok rakódnak le a hüvelyi pikkelyeikben, így a rizómák funkcionálisan hasonlóak az egynyári hagymákhoz.A növény vegetatív egynyáriként fejlődik. A lerövidített rizóma 0,5-1,5 cm hosszú, nagyon sekélyen fekszik a talajban vagy közvetlenül az erdő talaja alatt. 2-4 szorosan elhelyezkedő húsos pikkelyt visel, amelyek általában jelentősen eltérnek a tengelytől. A pikkelyek felett a föld feletti levelek töve található. A rizómán lévő járulékos gyökér általában egy, a raktárpikkely tövéhez közel jön ki, és észrevehetően megvastagodott, ami összehúzódó funkciójával függ össze.A megvastagodás alatt a gyökér dúsan elágazik. A rizóma csúcsa stólonban folytatódik, amely 20-30, néha 50 cm-ig terjed. A tároló pikkelyek hónaljából oldalsó stólonok emelkednek ki.
A stolon alsó részén a csomóközök hosszúak, egymástól 2-3 csomópontnyira nagyon apró vékony pikkelyeket hordoznak hónaljbimbóval. Ezekben a csomópontokban gyakran stolonok ágaznak el, de néha a pikkelyek megvastagodnak, és a melléküregben lévő vese a megújulás oldalhajtásának kezdete lesz. A stolon tetején a szezon végére több, egymáshoz szorosan elhelyezkedő, nagy pikkelyes csomó képződik - itt rizóma és megújuló bimbó alakul ki - a következő évi föld feletti hajtás. A tenyészidőszak végét követően a sztalonok gyorsan elpusztulnak és megsemmisülnek.
Így a növény föld alatti részét egy monopodiális tengely alkotja, amely rövidített (rizómák) és megnyúlt (sztolonok) szakaszokat képez. Ennek a tengelynek az elágazása biztosítja a vegetatív szaporodást.
A légi részen egy felnőtt egyednek egy-három asszimiláló levele van, amelyek a tároló pikkelyek feletti tengelyhez kapcsolódnak; gyakran a tövén alulfejlett lemezes levelei vannak - átmeneti a sztólon pikkelyekhez. Az asszimilált levelek tövénél hosszú, néha csavarodó levélnyélek és vízszintesen elhajló dupla-hármas pengék vannak. A levéllemezek alakja nagymértékben változik az egyedek életkorától és életállapotától függően. Jól fejlett kifejlett egyedeknél a levéllemezek 7-8 cm hosszúak, az elsőrendű lebenyek a levélnyélen legfeljebb 2 cm hosszúak; alul enyhén fényesek a gyéren elhelyezkedő sejthólyag-kinövésektől, epidermisz.
A virágzó hajtások a zöld levelek hónaljából fejlődnek ki, és függőlegesen 10-15 cm-re emelkednek. A kocsány felső részén két zöld levél található, szemben, rövid levélnyéleken. Ezeknek a szárleveleknek a lemezei háromlevelűek, levélkéi ülve bekarcoltak (a felső három, az oldalsó két egyenetlen lebenyű). A bimbózó időszakban a szárlevelek a virágzathoz közel helyezkednek el, virágzáskor és utána a kocsány a levelek fölé nyúlik, termésekkel együtt élesen lehajlik, néha spirálisan megcsavarodik, így a termések a levelek alatt rejtőznek.
Virágzata kicsi (legfeljebb 6-8 mm átmérőjű), fejes, majdnem gömb alakú, 1 csúcsi és 3-7 oldalsó virággal, a virágok kicsik, sárgászöldek.
A virágzat csúcsvirága 4-dimenziós, az oldalsó virágok 5-dimenziósak, interpetalok. A porzószálak a tepalok számának megfelelően váltakoznak velük, a porzószálak tövükkel a periantig nőnek, és a tövétől elszakadnak, így a virágban kétszer annyi porzószál látható, amelyek mindegyikén egy-egy portok van. 3-5 hüvelyből álló syncarpous gynoecium, félig inferior petefészek, stigmák a petefészeküregek számának megfelelően, a magzattal együtt maradó rövid oszlopokon. A virág kis mennyiségű nektárt választ ki, a nektármirigyek a periantus alján találhatók.
Gyümölcsei 3-5 maggal rendelkező szincarp félalsó csonthéjasok (Kaden, 1965), egy gyümölcs tömege 70-80 mg (Rysina, 1973). A maghéj enyhén zöldes lédús pépű, enyhe eperszagot áraszt, savanyú ízű. A magok laposak, nagyjából oválisak, mindkét oldalán domborúak, hegyesek a végükön (Rysina, 1973), endospermiumot tartalmaznak. Mire a mag beérik, az embrió teljesen kifejlődött, de kis méretű, és csak a mag hosszának felét foglalja el.
Ontogenezis. Az adoxa pézsma magjai természetes körülmények között csíráznak tavasszal - a tenyészidőszak kezdetével egyidejűleg - felnőtt növények. A csírázás a föld felett van. A palántának vékony, ívelt, majdnem átlátszó hipokotilja van, amely szintén vékony, gyengén elágazó gyökérbe megy át. Nem sokkal csírázás után a hipokotil lefekszik a talaj felszínére, felemelkednek a zsenge zöld sziklevelek, először összehajtva, majd később eltérve, fokozatosan megnyúló levélnyéllel. A tengely (ökotil) hamarosan egy kis zsinórszerű stólonba nyúlik.
Az első tenyészidő végére, a stólon végén raktári pikkely, járulékos gyökér és megújuló bimbó képződik, amely után a stólon a hipokotilokkal, sziklevelekkel és főgyökérrel elpusztul. Így az első életévtől a pézsma adox vegetatív egynyárivá válik. Az egy évnél idősebb egyének általános életkorának meghatározása szinte lehetetlen.
Fiatalkorú állapotban az egyedek kis rizómával rendelkeznek, általában egy raktári pikkelyes levéllel (a raktárpikkely felett van egy alsó levél is). Egy zöld levél nagyon hosszú vékony levélnyéllel és három vágott vagy három részre (néha szinte teljes) lemezzel - lebenyei nincsenek lebenyekre osztva. A stolon is egy, csúcsos, de már van egy-két csomópontja a hosszúkás részen, és elágazhat. A gyökér kissé megvastagodott.
Adox pézsma (Adoxa moschatellina)
Az éretlen korú egyedek rizómái nagyobbak, egymáshoz közel (majdnem ellentétes) két raktári pikkelyekkel, a járulékos gyökér a tövénél kissé megvastagodott, a megvastagodás alatt intenzíven elágazik. Zöld levelű, háromlevelű, kis levélnyéleken lévő levelekkel, lebenyekre metszve, de nem tüskés.
A virgilis (fiatal vegetatív) egyedeket még nagyobb rizóma jellemzi, két vagy három tároló pikkelyekkel. Egy vagy két zöld levél, duplán hármas, teljesen kifejlődött levélkékkel és lebenyeikkel. Az egyednek az apikális stólonon kívül általában oldalsó, pikkelyeket raktározó sztőlei is vannak az orrmelléküregekből, amelyek nagy hosszúságúak, elágaznak.
A generatív egyedek két vagy három asszimiláló levelet fejlesztenek kifejlett formájú lemezekkel, egy vagy két (ritkán három) hónaljszárat hordoznak. Fiatal és középkorú generatív egyedek között nem lehetett határozott morfológiai különbségeket megállapítani. Generatív egyedek, amelyek nagyobb méretben különböznek egymástól, nagyszámú asszimiláló levél és kocsány, virágzat virágzatában stb. (T. e. középkorú generatív állapot jeleinek megfelelően) a vizsgált populációkban általában nem találtak pézsma adoxát.
Az egyedek öregedését egyértelműen a következő jelek fejezik ki: a stolonok teljes hosszának csökkenése, megnyúltabb tengelyű rizómák kialakulása, így a tároló pikkelyek ritkábban ülnek (nem tűnnek ellentétesnek és nem is takarnak el egymást) - a járulékos gyökér bazális részének kevésbé kifejezett megvastagodása és kevésbé bőséges elágazódása (mind a szívó, mind a kontraktilis aktivitás gyengülése) - a levélfelület csökkenése (a levéllebenyek méretének csökkenése a tipikus disszekció során ).
A szubszenilis és szenilis egyedek egy-egy levél rövidebb levélnyéléről felismerhetők, a lemez boncolása változó összetettségű lehet, de levelei mindig ülők, a másodrendű lebenyek gyakran aszimmetrikusak. A levelek gyakran fiatalos formájúak. A szenilis egyedek rizómái gyengék, vékonyak, a raktározó pikkelyek kicsik, a gyökér vékony, gyengén ágazik. A rizómák különböző pozíciókban fekhetnek a talajban vagy az alom alatt (nem gyökerezve).
szezonális fejlődés. Az adoxa szezonális ritmusa szerint a pézsma a hemiefemeroidok közé sorolható. Mint minden efemeroidra, erre is jellemző a kocsányok korai kitelepülése, így a virágzás még azelőtt megtörténik, hogy az asszimiláló felület teljesen kialakulna. A virágzás nyilvánvalóan a föld alatti szervek tartalékainak felhasználása miatt következik be, a levelek elérik a sajátjukat
teljes méretben a virágzás végére. Azonban a gyümölcs érése és vége "emelkedett" a vegetáció később következik be az adoxa pézsmában, mint a kora tavaszi efemeroidokban - az általános időszak "emelkedett" a vegetációs időszak 2,5-5 hónap.
Hatalmas elterjedési területén a pézsma adoxa különböző időpontokban kezdi és fejezi be a vegetációs időszakot. Közép-Európában az adoxa februártól áprilisig vegetál, február-márciusban virágzik (Ellenberg, 1939). Északra és keletre való mozgáskor a teljes időtartam "emelkedett" úgy tűnik, hogy ennek a növénynek a növényzete növekszik. A moszkvai régió számára. G. Szerebrjakov (1954) a szezonális fejlődés grafikonját adja meg, amely szerint az adoxa április közepétől július végéig zöldfelületű, és augusztusban folytatódik a gyümölcshullás. Megfigyeléseink szerint a moszkvai régióban a pézsma adoxa virágzása szinte mindig egyidejűleg kezdődik más kora tavaszi növények (kökörcsin, corydalis, libahagyma) virágzásával. e. április végén, és a tenyészidőszak vége az időjárási viszonyoktól függően erősen változik. Tehát 1976-ban. késő tavasszal és hűvös nyáron az adoxa vegetációja augusztus közepéig folytatódott; 1977 májusának forró eleje miatt levelei sárgultak és e hónap végére elpusztultak.
Az adoxa tenyészideje némileg eltérő a különböző cenózisokban. Tehát a lombhullató erdőkben (hárserdők, égererdők), ahol ez a növény a laza, erősen dudoros talajon olykor szinte tiszta bozótost alkot, korábban véget ér a vegetáció, a gyengébb talajú fenyő-széleslevelű ültetvényekben pedig tovább tart.
Virágzás előkészítése (virágzó hajtás kialakulása) .az adoxa pézsmával megy az előző szezonban. A virágok formája már augusztusban megtalálható a megújuló rügyekben (Serebryakov, 1954). A virágokban a sporogenezis és gametogenezis valószínűleg késő ősszel megy végbe.
Szaporítási és terjesztési módszerek. Az adoxa virágzás ökológiája kevéssé tanulmányozott. Virágai nektárosak és illatúak, különféle rovarok – legyek, tripszek – látogatják, de beporzó tevékenységük közvetlen megfigyelése láthatóan nem történt. A virágzás kezdetén nyíló adoxa virágai nem záródnak le, a porzók és a szirmok csak fokozatosan halványodnak el bennük, "csésze" és a petefészek fokozatosan növekedni kezd - vizuális megfigyelésekkel nehéz megállapítani a virágzás végének pillanatát. Úgy gondolják, hogy a gyümölcsök mind a keresztbeporzás, mind az önbeporzás eredményeként jönnek létre. Vannak jelek olyan alkalmazkodásra, amely korlátozza az önbeporzást. A virágzás kezdetén a porzók oldalra hajlanak és repedésekkel nyílnak a szirmok felé (Leuw, 1897) - később a bibe stigmáiig hajlik le. Más adatok szerint azonban a virágok proteoginisták (Tutin, 1952). A virágok egy része, esetenként jelentős része beporzatlan marad és nem hoz termést, így a vetőmag termőképessége alacsony. Ahogy G rámutat. P. Rysina (1973) szerint az adoxa egy generatív hajtása akár 12-15 magot is terem, és gyakrabban kevesebbet; a populációkban a generatív egyedek száma kicsi, gyakrabban van egy kocsányuk.
Adox pézsma (Adoxa moschatellina)
A magok beérésekor a csonthéjasok nem hullanak le a bennük lévő virágszárakról, hanem hajlulásuk miatt leereszkednek, és végül a talajra fekszenek, madarak alig látják és hordozzák. Feltételezik, hogy a pépet egyes gerinctelenek, például a csigák használják, amelyek terjesztik a magokat (Hegi, 1927 - Urania Pflanzenreich, 1973). A magvak a vízben lebegnek, így a tavaszi és az olvadékvizek is hordozhatják őket.
Az Adoxa magvak jobban csíráznak alacsony hőmérsékleten és fényben (Kinzel, 1913). G szerint. P. Rysina (1973) szerint a palánták is magas páratartalmat igényelnek, és könnyen elpusztulnak, amikor az alom a sziklevelek kiszáradása miatt kiszárad. A palánták akkor is elpusztulnak, ha vastag alomréteg alatt csíráznak ki a magok, és a zsenge sziklevelek nem tudnak áttörni rajta. A magszaporítás csak kismértékben képes biztosítani .az adoxa pézsma populációiban az egyedszám állandó megújulása és fenntartása.
A vegetatív szaporodás a pézsma adoxa populációiban mindig folytatódik, már a korai időszakokban elkezdődik - fiatal vagy éretlen egyedeknél, és megtalálható az ontogenezis késői szakaszaiban is - elavult egyedekben.A vegetatív szaporodás intenzitása az egyedek által kialakított sztólonok számától és azok elágazódásától függ. Egy egyedű adoxa (szűz vagy generatív) 5-6, néha 10 hajtást is megújíthat,. a következő szezonban önálló egyéniségek. A vegetatív eredetű növények tehát különböző korban vannak – a fiataltól a generatívig.
A pézsma adoxa populációiban az egyedek vegetatív mobilitása is meglehetősen magas: egy kifejlett növény rizómája által alkotott sztalonok teljes hossza elérheti az 1 métert vagy többet.
Ökológia. Pézsma adoxa - erdei mezohigrofita. Talajnedvességigényes, nedves réttől nyersrétig nő: L-skála 75-81 foka. G. Ramensky (Ramensky és mások., 1956). Ellenberg (Ellenberg, 1974) szerint friss és nedves, nem száradó talajokra korlátozódik. Az adox növény minden föld alatti része nagyon felületesen van elhelyezve - legfeljebb 5 cm mélységben, gyakran közvetlenül az alom alatt, így a növény szenved a nyári szárazságtól, amely párolgás vagy más növények gyökereinek vízfogyasztása miatt következik be. A gyökerek tömege, minden egyed kicsi, mivel a stólák teljesen hiányoznak ezekből, és rizómánként csak egy gyökér működik. Ez határozza meg, hogy az adoxa megnövekedett tavaszi nedvességtartalmú, árnyékolt és humuszfelhalmozódó helyekre korlátozódjon.Az Adoxa igényes a talaj ásványi anyag gazdagságára, mindig a puha felhalmozódási helyekre korlátozódik, "édes" humusz - elkerüli a savanyú, sűrű évelő almot vagy mohát és durva humuszos talajokat. Ellenberg (Ellenberg, 1974) szerint az adoxa a talaj nitrogéntartalmának mutatója.
Mint minden efemeroid, a pézsma adoxa is majdnem teljes napfényben kezdi vegetációját, és képes gyorsan felhalmozni a tartalékokat és fényben növekedni. Magvai fényben csíráznak.
Fitocenológia. Az adoxa életformájának sajátosságai, vegetatív szaporodása, szezonális fejlődési ritmusa és sok más ökológiai tulajdonság közelebb hozza ezt a fajt a nemorális flórához. Valószínűnek tekinthető, hogy fajként alakult ki. a mezofita széles levelű erdők körülményei. A faj modern elterjedése és fitocenológiája számos összetett folyamat nyomát hordozza magában, amelyek Eurázsia erdőiben zajlottak le a negyedidőszak éghajlati változásaival és az emberi befolyással összefüggésben.
Nyugat- és Közép-Európában a pézsma adoxát általában a széles levelű (bükk, gyertyán, bükk-gyertyán, tölgy-gyertyán) erdők és származékaik jellegzetes florisztikai elemeként tartják számon, és a hegyekbe emelkedve vegyessé alakul át. erdők (Ellenberg, 1974), 1300 m magasságig előfordulnak (Garcke, 1972). Ugyanez nyilván történik keletre költözéskor is: a kelet-európai lombos (tölgy-hárs és tölgy) erdők túlságosan xerofittá válnak ehhez a fajhoz, fitocenotikus kapcsolatok jönnek létre higrofitosabb származékaikkal - tiszta hárserdőkkel, égererdőkkel, tűlevelű-tölgyesekkel. leveles erdők. Szibériában ez a faj nyilvánvalóan kislevelű erdőkkel, északon pedig cserjés, tundrával társul. A moszkvai régióban az adoxa hárserdőkben, széles fenyőlevelű, éger-széleslevelű erdőkben, tiszta égererdőkben, fűzfa bozótokban, ártereken stb. d.
A pézsma adoxa elterjedése Eurázsia északi és keleti részén a jégkorszak utáni időszak erdei vándorlásának nyomait viseli. Igen b. A. Tyihomirov (1941) a tundra cenózisokban őrzött emlékei között említi a jégkorszak utáni termikus maximum időszakából, amikor az erdők észak felé költöztek.
Irodalom: M. M. Sztarostenkova. A moszkvai régió biológiai flórája. probléma. 5. Moszkvai Egyetemi Kiadó, 1980
A szerzőről