Északi birkózó (aconitum septentrionale)

Földrajzi eloszlás. Az északi bunyós eurázsiai, szubarktikus (betuláris) faj (Kleopov, 1941), melynek elterjedési területe széles sávban Skandináviától Kínáig terjed, megragadva Oroszország európai részének erdősávját, Dél-Szibériát, Közép-Ázsia hegyeit ( A Szovjetunió növényvilága, 1937). G.P. Rysina (1973) a boreális euroszibériai fajok közé sorolja, K.H. Igoshina (1963) - boreális-nemorálisra, míg A.V. Kuminova (1963) jellegzetes képviselőjének tartja "fekete tajga", eredetileg szorosan a tűlevelű-széleslevelű erdőkhöz kötődött. Erdőkben, magas füvekben és erdei réteken, uremekben, szakadékokban, folyópartokon fordul elő. A hegyekben az erdőhatárig emelkedik, szubalpin, ritkábban alpesi réteken terem.

északi birkózó (aconitum septentrionale)

északi birkózó (Aconitum septentrionale)


Morfológiai leírás. Az északi birkózó egy függőlegesen rizómával szemcsés, egy- vagy többfejű lágyszárú polikarpusz, amely az ontogenezis során áthalad a rövid csapgyökér állapotán. Virágzó hajtás - félig rozetta. Szára magas (65-200 cm), bordázott, levélnyélekkel és kocsányokkal együtt álló vagy enyhén kusza egyszerű szőrszálakkal borított. A levelek nagyok, szív alakúak vagy reniforman lekerekített körvonalúak, átlagosan 35 cm szélesek és 20 cm hosszúak (a legnagyobb példányokon a levelek elérik az 55 cm hosszúságot és a 30 cm szélességet), szárnyasan 3-9 ágúak. széles, felfelé csaknem rombusz alakú 3 bevágású, durván fogazott lebenyekbe. Mind az alap-, mind a szárlevelek lemezeit a felső oldalon nagyon ritka, enyhén benyomott szőrszálak vagy csupasz borítják. Alsó oldalán a serdülő, különösen az erek mentén vastagabb, egyenes, ritkábban enyhén göndör szőrszálakból áll, a levelek szélein csillósak.

Virágzat - hosszú (legfeljebb 40 cm), vége, laza, elágazó, sok virágú, szálkás virágzat. Kocsányok két fellevelekkel az alján (1-10 mm hosszúak). Virágok - zigomorf, dupla piszkos-lila vagy szürkés-lila gyűrűvel, aciklikus. A virág különböző részein (perianth, androecium, gynoecium) a spirálok eltérőek, jobb és bal. A csészelevelek spirálja a generatív hajtás felleveleinek és leveleinek spiráljának folytatása, ami részben megerősíti levéljellegüket (Barykina et al., 1976). A csésze - corolla alakú, ötlevelű - a felső csészelevél sisak alakú. Sisak - magas, keskeny, kúpos-hengeres, 1,5-2,5 cm magas, középső részen szűkült, nagyon kiálló orral, tövének szöge közel az egyeneshez (Voroshilov, 1945). A sisakon belüli szellőzés a sugárzó-dichotómtól (az alján és a középső részen) a hálósig (orrban) változik. A csészelevelek színe a kloroplasztiszok és antocianinok jelenlétének köszönhető. A sisak két nektárszirmot takar, némi védelmet nyújtva nekik.

Minden nektárnak az alján van egy hosszú körme, amely közvetlenül egy vékony, spirálisan csavart sarkantyúba megy át, amelynek alján egy nektárt hordozó mirigy van elhelyezve (Life of Plants, 1980). A lemez középső része egy rövid csövet képez, amely nem kapcsolódik a körömhöz. A szirmok-nektárok a porzóspirál első tagjai, amelyek a
bizonyos mértékig porzós eredetükről tanúskodik.

Számos porzó kopasz, alsó felében kitágult, lapított egynyalú fonallal és lekerekített négysejtű portokkal. A szál keresztmetszeti alakja az alapnál szárnyasról a portok közelében lekerekítettre változik. A portokok hosszanti hasítékkal nyílnak.

Gyümölcsei háromlevelűek (Kaden, 1950), kopottak vagy gyéren szőrösek, többmagvúak (maximum 9), 10-15 mm hosszúak, 3-4 mm szélesek. Magok - sötétbarna, háromszög alakúak, körülbelül 4 mm hosszúak, 2-2,5 mm szélesek, keresztirányban ráncosak, általában a ráncok mentén átlátszó hártyás pikkelyekkel borítják (a Szovjetunió flórája, 1937).

Ontogenezis.
Az északi birkózó érett magvaiban egy kis embriót, amely sziklevelekre és axiális részre differenciálódik, endospermium veszi körül. Az adatok szerint I.F. Satsiperova (1972), a magok laboratóriumban 2,5-4 hónap alatt csíráznak. A természetben a hajtások tavasszal jelennek meg, röviddel a hó elolvadása után (Rysina, 1973). Májusban két hosszú levélnyélű sziklevelük van, széles ovális világoszöld lemezekkel (10-12 mm hosszú, 8-10 mm széles), tövénél szív alakúak. A levélnyélek az alaprészben összeolvadva rövid csövet alkotnak. A szikleveles lamellák elsősorban levélnyeleik interkaláris növekedése miatt kerülnek a talaj felszínére (sziklevelű csírázási típus).

Hipokotil - színtelen, rövid, sűrűn serdülő, egyszerű és mirigyes szőrszálakkal, határozottan elhatárolódik a jól fejlett fő gyökértől. A fő gyökér vékony, okker színű, sűrűn borított, azonos színű elnyelő szőrszálakkal.

északi birkózó (aconitum septentrionale)

északi birkózó (Aconitum septentrionale)


A szikleveles fázis általában a teljes első tenyészidőig tart. A tenyészidő végére a palántán egy terminális megújuló rügy képződik, amelyet kívülről két bimbópikkely véd, és a növekedési kúpon 1-2 leveles primordia van, amely a következő év tavaszán bontakozik ki. Néha az egynyári palántákban a sziklevelek után egy (ritkábban 2-3 - Golubev, 1956) ötkaréjos asszimiláló levél jelenik meg. Az ilyen levél rétege vékonyabb, mint a szikleveleké, ami a mezofil rétegek kisebb számának (4-5 versus 5-7) és az azt alkotó sejtek kis méretének köszönhető (Barykina et al., 1976). A sziklevelek és az első asszimiláló levél hónaljában oldalrügyek rakódnak, amelyek több évig nyugalmi állapotban maradnak. A hipokotil enyhe megvastagodása látható. A főgyökér 3-4 cm mélységig behatol, a harmadrendű gyökerekig elágazik.

A fiatal növények hajtást alkotnak 1-2 tenyeresen karéjos asszimiláló levéllel, amelyet 1-2 pikkelyes levél előz meg. A rizóma hosszának és vastagságának növekedése a növekedés intenzitásának csökkenésével és a főgyökér elágazódásával jár együtt, de így is egyértelműen megkülönböztethető az oldalgyökerek és a járulékos gyökerek között. Így a fiatal növények rövid karógyökerűként jellemezhetők. A fő gyökér legfeljebb 50 cm mélységig hatol be. A harmadik életévtől a lerövidült főhajtás hipokotil- és alapcsomóin vékony járulékos gyökerek kialakulása figyelhető meg, a gyökérrendszer keveredik, és a növény éretlen állapotba kerül.

A következő években a virágzásig (8-10. évben) a főhajtás monopodiális rozetta marad. Növekszik a levélnyélek és levéllemezek mérete, növekszik a boncolódásuk vastagsága és mértéke (tenyéresen elkülönülnek), néha a megújuló rügyek nyílásának száma is megnő. A főhajtás alapmetamereinek talajba való évenkénti bemerítése következtében a függőleges rizóma hossza megnövekszik, a 10. életévre eléri a 4,5-5,5 cm-t, átmérője 6-8 mm.

A kifejlődés szűzies periódusában, gyakran már éretlen (4-6 éves) vagy kifejlett vegetatív növényekben, a föld alatti szervek partikulációjának első külső jelei kis hosszirányú hasadékszerű felszíni mélyedések formájában jelentkeznek.). Az életkor előrehaladtával a föld alatti szervek felszíne hálósodik (Mihailovskaya, 1976).

A magvak eredetű növények a természetben a 8-10. évben virágoznak, és az I.VAL VEL. Mihailovskaya (1976), - a 4-6. Generatív hajtás - félrozettás, leveles. A tövén öt összefüggő pikkelyes levelet, egy (ritkán 2-3) bazális, majd 5-10 szárlevelet visel a medián formációból. Az érett generatív növényekben a rizómák elágazása figyelhető meg, amely 1-8 alvó rügyek kinyílása következtében következik be a talajfelszín közelében (a legnagyobb példányokban legfeljebb 15 rügy nyílik ki). Az oldalhajtások, mielőtt virágzóvá fejlődnének, 2-3 éven belül átmennek egy lassú bimbós növekedés fázisán,

A felnőttek gyökérrendszerét gyengén elágazó gyökerek képviselik, amelyek számát évről évre újakkal töltik fel.A gyökérrendszer vékony, efemer elnyelő, hosszú gyökérszőrrel rendelkező mikorrhiza gyökerekre és vastagabb évelő gyökerekre oszlik, amelyek főként a tápanyagraktározás és a visszahúzó funkciót látják el. Az elnyelő gyökerek általában megtartják az elsődleges szerkezetet. Az ilyen gyökerek epiblémáján és egysoros vékonyfalú exodermáján keresztül a gombás hifák behatolnak az elsődleges kéregbe.

Szezonális fejlesztés és tenyésztési módszerek.
Oroszország európai részének középső zónájának körülményei között a következő év hajtása az őszi megújulás rügyeiben teljesen kialakul, beleértve a virágzatot és az egyes virágokat. Tavasszal azonban a már tavaly lerakott generatív hajtáselemek telepítésével együtt új virágprimordiák képződése következik be (Serebryakov, 1952).

Az északi birkózó június közepén virágzik a moszkvai régióban. A virágzási időszak augusztusig meghosszabbodik. A gyümölcsök július végétől érnek. A terjedési időszak jóval rövidebb, sok virág terméskötődés nélkül elpusztul, aminek oka lehet a rossz időjárási viszonyok miatti beporzók hiánya, vagy a késői virágzás. A vetés kezdetére a szórólapok függőleges helyzetet foglalnak el, és a legszélesebb körben nyílnak a tetején. A kocsányok rugalmassá válnak, hajlításukkor a magvak általában a szár magasságával megegyező távolságra szétszóródnak (Levina, 1957).
Az északi birkózó főként magvakkal szaporodik. Entomofil. A zigomorf virágok a hosszú orrú rovarok általi beporzáshoz alkalmazkodnak, mivel a nektár a sarkantyúk alján halmozódik fel. Jó beporzó egy nőstény kerti poszméh, Bombus hortorum, amelynek ormánya 19-21 mm (Life of Plants, 1980).

A birkózó magtermőképessége az ontogenezisben változik, mivel a generatív hajtások száma 1-2 (fiatal és idős egyedeknél) 10 vagy 15 (érett egyedeknél) tartományba esik. A generatív hajtás főtengelyén lévő virágok száma nemcsak a különböző életkorú egyedeken, hanem még az egyeden belüli egyes hajtásokon is eltérő. Általában 10-60 virág fejlődik a főtengelyen.Általában a növény legfeljebb 3000 virágot hordozhat (bár átlagosan számuk nem haladja meg a 700-at), amelyek többsége nem nyílik ki, vagy nem pusztul el anélkül, hogy termést hozna.

Egy egyedi generatív hajtás potenciális magtermőképessége 200 és 5000 mag között változik (átlagosan kb. 1000), és a növény összességében akár 70 000 magot is termelhet, azonban egy hajtás valódi magtermőképessége nem haladja meg az 1200-at, ill. az egész növényből - 12000 mag.

Az északi birkózó magjai kicsik, 100 mag súlya körülbelül 244 mg. A magvakat a szél és az üreges víz szétszórja. A természetben a palánták meglehetősen gyakoriak. A fiatal növények fürtjei általában az anyanövény közelében találhatók.

északi birkózó (aconitum septentrionale)


Ökológia. Az északi birkózó egy erdei mezofita, a széles levelű erdők füves rétegének egyik észrevehető összetevője. Nedvességigényes, masszívan nő nedves talajon - az L skála 67-70. nedvességfokától.G. Ramensky (1956) és bőségesen - a 64. lépéstől a 74. lépésig, ill. A fű összetételének csökkenésével ökológiai köre bővül, megragadva a száraz rétnek (58. stádiumig) és nedves rétnek (87. stádiumig) megfelelő élőhelyeket is. Gyakran nő laza, könnyű agyagos, homokos és homokos barna erdőtalajokon, erős alommal, amely megvédi a rügyeket a fagyástól. Az északi birkózó nem igényes a talajgazdagságra, tömegesen megtalálható szegény talajokon (L skála 7-8. fokozata).G. Ramensky) talajok, bőségesen és mérsékelten szegényen és szegényen (az 5. szakaszig). Kis mennyiségben meglehetősen dús talajokon is megtalálható (10. stádium), a talajviszonyok szegénysége irányában pedig nem sikerült megállapítani a korlátozó szakaszt (Ramensky et al., 1956). Nem válogatós a fényre, és ellenáll a jelentős árnyékolásnak a széles levelű fajok lombkorona alatt.

Fitocenológia és konzortív linkek.
Északi birkózó - erdei növény, a moszkvai régióban széles levelű és vegyes erdőkben él, elfoglalva az ártéri teraszok lejtőit, a szakadékok lejtőit. Növénytársulásokban az északi birkózó nem domináns, de nagy méreténél fogva érezhetően befolyásolja a fitocenózis szerkezetét. Az északi birkózó leggyakoribb társai a nemorális fajok: évelő sólyom, sárga Zelenchuk, szőrös sás, közönséges köszvény, aromás butén, strucc és mások.
Ezenkívül az északi birkózót gyakran érintik a levéltetvek. A rügyekkel és virágokkal rendelkező hajtások fiatal csúcsai különösen érintettek.

Gazdasági jelentősége.
A növény minden része mérgező (Krechetovich, 1931 - Gusynin, 1962), de különösen - rizómák és érett gyümölcsök. A birkózóban található alkaloidok (lappaconitin, cinoktonin, septentrionalin) általános bénulást okoznak az állatokban, néhány óra alatt elpusztulnak, gyakrabban mérgezik a juhokat, kecskéket és sertéseket (Papkov, 1911, cit. után: A Szovjetunió flórája, 1937).
Az alkaloidok jelenléte meghatározza ennek a fajnak a gyógynövényként való felhasználását. A népi gyógyászatban gyomor-bélrendszeri betegségek, vese- és májkólika, epilepszia, fogfájás, parazita bőrbetegségek, rizómák és gyökerek infúziójában alkalmazzák - fájdalomcsillapítóként (Plant Resources of the USSR, 1984). Az északi birkózó föld alatti szerveiben a lappaconitin tartalma 10-szer magasabb, mint a fehérszájú birkózó föld feletti részeiben, amelyet ma már a hivatalos gyógyászatban hatékony antiarritmiás szerként használnak.

Irodalom: R.P. Barykina, N.V. Csubatov. A moszkvai régió biológiai flórája. probléma. tizenegy. Moszkva, 1995.