Fuchs dactylorhiza (dactylorhiza fuchsii)

Földrajzi eloszlás. Fuchs palmate - Eurázsiai fajok, elterjedt Európa nagy részén (Skandinávia, Atlanti-óceán, Közép- és Kelet-Európa) és Ázsia jelentős részén (Szibéria, Mongólia). Európában inkább az északi régiókra jellemző, délkeleten pedig hiányzik.

Oroszországban az európai részen elterjedt Karélia déli részétől (Petrozavodszk és Sziktivkar szélességi körétől északra nem növekszik) a Volzhsk-Don régióig és a Volga régióig, az ázsiai részen Nyugat-Szibériában fordul elő (kivéve az Ob régió sarkvidéki és északi részeire, valamint Kelet-Szibériára (Angara-Sayan florisztikai körzet). L.V. Averyanov (1990) még keletebbre – Transbaikalia, Jakutától és Dauriától délre – jelzi.

Morfológiai leírás. Évelő lágyszárú növény, 1,1-1,4 cm hosszú, 2-2,5 cm széles, 2-4 (6) megnyúlt gyökérszerű végződéssel (karéjjal) legfeljebb 12 (15) cm hosszúságú pálmakaréjjú gumóval. Járulékos gyökerek - köztük 5-7 (10), akár 6-10 (15) cm hosszú. Szár - 20-65 (80) cm magas, tövénél legfeljebb 8 mm vastag, sűrű, nem üreges vagy majdnem üreges. Fejlett (medián) levelek - 4-6(8). Felül sötétzöldek, lilás-barna foltokkal, alul egyszínűek, kékeszöldek, elhajlottak, laposak, felül tompák vagy lekerekítettek, gerinc nélkül (vagy kissé észrevehető gerincvel). Alsó levél - a szélesen lándzsástól a tojásdadig, a levél közepe feletti maximális szélességgel, 14-20 cm hosszú és 2-4 (5) cm széles; a következő két levél hosszúkás-lándzsás, ritkábban hosszúkás-tojásdalakú , tompa hegyű, a virágzat tövéig ér. Foltok a leveleken - hosszúkás, megnyúlt a levélen.

Virágzat - (7)10-30(65) virágok füle, hosszúkás, kúpos, sűrű, 6-10 cm hosszú, 2,2-3 cm széles. Fellevelek - lineáris-lándzsa alakúak, hegyesek, virágoknál rövidebbek, 6-12 mm hosszúak, csak a legalacsonyabbak haladhatják meg a virág hosszát. Virágok - lila-rózsaszín. Külső tepals - lándzsás vagy szélesen lándzsás, tompa, oldalsó - 6,5-9 mm hosszú és legfeljebb 3 mm széles. A külső kör középső szórólapja valamivel hosszabb, mint a két belső, 6-8 mm hosszú. A belső kör középső szórólapja halvány színű ajak, többé-kevésbé élesen markáns lila foltmintával (általában szaggatott vastag, hosszanti vonalakká egyesülve), körvonalakban lekerekített-rombuszos, 7-9 mm hosszú és 9-9- 10 (12 ) mm széles, három lebenyre mélyen bemetszve. A középső lebeny erősen előrenyúlik, tompa hegyes, 3-4(5) mm hosszú és 1,5-2,5 mm széles a tövénél. Az ajak oldallebenyei rombusz alakúak, külső széle mentén tompa fogazatúak, a sarkantyú hengeres, egyenes, 6-8 mm hosszú és 1-1,5 mm vastag, valamivel rövidebb, mint a petefészek. A gyümölcs egy hosszúkás doboz, számos sárgás-világosbarna maggal (Flora of the USSR, 1935 - Flora of Europe. a Szovjetunió egyes részei, 1976 - Szmirnova, 1990 - Tatarenko, 1996).

Ontogenezis. A magvak kicsik, hosszuk 0,84-0,95 mm, a maghéj átlagos sejtszáma 9-9,4 hosszú, 1,24-1,27 szélesség (Tohda, 1983). A magvak gyakorlatilag tápanyagmentesek, és a természetben csak gombák segítségével tudnak csírázni. A virág beporzása után 60 nappal a magok csírázóképesek (Prochazka, VeliSek, 1983), ennél az időszaknál később elvetve - rosszul csíráznak.

Az orchidea magvak kicsírázásakor 2-5 mm hosszú, lekerekített színtelen test alakul ki, amelyet gyakran ún "protokorm" (valamint a procaulus, mikorrhiza). A Protokorm két-három évig földalatti életmódot folytat (Ziegenspeck, 1936). A 3-4. évben, amikor a tápanyagok felhalmozódnak a proto-kormában, a növény kialakítja az első zöld levelet és egy kis gumót. Hamarosan a protocorm elpusztul (Summerhayes, 1951), és a növény fiatalos állapotba kerül.

Fiatal állapotban a növénynek egy kicsi, keskeny lándzsa alakú levele (amelynek eleinte csak egy középereje van, majd a következő években további 2-4 oldalsó erezet jelenik meg), egy kis, hosszúkás, fusiform gumója és egy járulékos gyökere (Vakhrameeva, Denisova, 1983, 1987). A fiatalkori állapot kedvező körülmények között 1-3 évig tart, de néha 5-6 évig is tart. Az éretlen növényeknek is van egy nagyobb, lándzsa alakú levele, 6-8 fejlett oldalérával (ritkábban két ilyen levél van). A föld alatti részt egy hosszúkás, fusiform (néha kétsoros) megnyúlt gumó képviseli. Az éretlen állapot általában 1-3 évig tart. Egy kifejlett szűz növénynek 2-3 nagy, hosszúkás, lándzsa alakú levele és egy gumója 3-4 karéjjal rendelkezik. Ebben az állapotban a növény 1-2 éves (ritkán több).

A fiatal generatív egyedeknek 3-4 jól fejlett levele van 10-12 erekkel, virágzatában 7-14(16) virág. Gyakran az első virágzás után a növény 1 (ritkán 2) évre másodlagos nyugalmi állapotba kerül. A középkorú generatív állapotra jellemző, hogy a virágzatban 5-7 levél 10-12 erekkel, 20-40 (65) virággal. A gumók erős 5-6(7) karéjos. Ebben az állapotban az elmúlt évek gumói maradványai gyakrabban megmaradnak (2-3, néha több). A régi generatív állapotot kisebb levelek jellemzik (de azonos erszámmal), a virágzatban kevesebb a virág (10-20), egy részük gyakran fejletlen. Kedvezőtlen körülmények között az ilyen egyedeknél általában csak 2-3 (6) alsó virág fejlődik ki és hoz termést. Generatív állapotban (többé-kevesebb hosszú szünetekkel és virágzással) a növény, konkrét egyedeken végzett megfigyeléseink alapján, akár 20 évig vagy tovább is maradhat.

Sok növény az utolsó virágzás után elpusztul, ezért ritkák az idős növények és a természetes körülmények. Külsőleg éretlen növényekre hasonlítanak, 3 (ritkán 2) nem túl nagy levelük van, de sok errel (legalább 12). A gumók kisebbek, mint a kifejlett szűz és generatív gumók. A szenilis állapot 1, ritkábban 2-3 évig tart".

A Fuchs pálmagyökér életciklusa kedvező körülmények között 35 év (esetleg több mint 40).

Az állandó mintavételi parcellákon, a fajra jellemző körülmények között elhelyezett egyedek túlélésének vizsgálata azt mutatta, hogy a megfigyelések során 6 év alatt a fiatal egyedek 63%-a, az éretlenek 30%-a, a kifejlett vegetatív egyedek 20%-a és a generatív egyedek 50%-a pusztult el. egyedszám a megfigyelések megkezdésekor), t.e. évente átlagosan a fiatal egyedek 10,5%-a, az éretlenek 5%-a, a kifejlett vegetatív egyedek 3,3%-a és a generatív egyedek 8,3%-a pusztul el.

A szezonális vegetáció ritmusa. Tavasszal, március végén-április elején az olvadt hó között kis lyukakban a Fuchs palmate meglehetősen nagy (2-3 cm-es) bimbói találhatók, lilás-barna pikkelyekkel borítva (antocianinnal festve). ). Április közepén már 3-7 cm-rel a talajfelszín felett vannak. Április utolsó napjaiban - május elején az első levél elkezd kibontakozni, és a virágnyil észrevehetővé válik. A levelek május végére érik el a normál méretet. A növény június közepén virágzik, elhalványul - július elején-július közepén. Egy növény virágzása körülbelül 3-4 hétig tart. A gyümölcsök augusztus első felében sárgulnak, majd (és néha még a sárgulás előtt) elkezdenek kiszóródni a magok. Ugyanakkor észrevehetővé válik egy megújuló rügy, amelyből jövőre menekülés alakul ki - mérete 2,5-3,5 cm. Száraz években a levelek sárgulása és a magvak kiütése sokkal korábban (2-3 héttel) jelentkezhet.

A fiatal és szenilis növények tenyészideje körülbelül 1 hónappal (száraz években 1,5 hónappal) rövidebb, mint a felnőtt vegetatív és generatív növényekben.

Az intrarenális fejlődés különböző szerzők szerint a szárazföldi gumóképző orchideákban 2-4 éven belül megtörténik (Tikhonova, 1983; Sobko, 1983; Blinova, 1995). Abban viszont mindenki egyetért, hogy a vese fejlődésének utolsó évének őszén a vegetatív és a generatív szervek is teljesen kiépülnek benne. Ebben az állapotban a növény túléli a téli időszakot, majd tavasszal ebből a rügyből föld feletti hajtást képez (Tatarenko, 1996).

Szaporítás és terjesztés. A fuchs pálmagyökér természetes körülmények között szinte kizárólag magvakkal szaporodik. Magas vetőmag-termelékenység jellemzi - egyedenként 20-56 ezer mag. A virágok száma az életkortól függ. A gyümölcsképződés százalékos aránya jelentősen változik - 12-80% (átlagosan 47,6%), és általában magasabb a középkorú egyéneknél. Ugyanazon populációban különböző években ez a mutató is markánsan változik.
A magcsírázás sikere, a protokormák és a fiatal növények fejlődése a termés intenzitásától és a kedvező feltételek - nedvesség, mikorrhiza gombák jelenléte - kombinációjától függ. Általában "megújulási hullám" (A kifejezés.A. Uranova, 1975) a bőséges termést követő 3. évben jelenik meg, ami közvetve megerősíti a palánta kétéves földalatti fejlődését.

Természetes körülmények között a vegetatív szaporodás nagyon ritka.

Ökológia. Fuchs palmate - széles ökológiai amplitúdóval rendelkező faj (Vakhrameeva et al., 1994). Teljes fényben és félárnyékban is megtalálható (Landolt-skála 3. foka). Közepesen száraz és elég nedves talajon egyaránt nő (a Landolt-skála 3. fokozata), a közepes nedvesség mutatója. A túlzott nedvesség, különösen a vizesedés fokozatosan eltűnik. A réteken a fuchs pálmagyökér egyedei sokkal nagyobbak, mint a mocsarakban (Filippov, 1997). A faj általában lúgos, bázisban gazdag (a Landolt-skála 4. foka) lúgos talajokon, olykor enyhén savanyú, de erősen savanyú talajon soha nem. A moszkvai régióban 4,5-6,9 pH-jú talajokon fordul elő. A fuchs palmate általában közepesen gazdag nitrogénben és egyéb tápanyagokban (Landolt-skála 3. foka), gyakrabban finom szerkezetű, gyakran agyagos és tőzeges talajokon (Landolt-skála 5. foka) terem.

Fitocenológia. Fuchs palmate root - rét-erdő kilátás. Különböző összetételű erdőkben fordul elő - lombos (tölgy, bükk), tűlevelű (luc, fenyő), kislevelű (nyárfa, nyír, fűz-éger), ritkás állományú, ritka gyepborítású területeket kedvelő erdőkben. bozótos bozótokban, alacsony füves réteken és magas füvekben. Hegyi réteken, sztyepp és erdő-sztyepp közösségekben is megtalálható (Protopopova, 1987-Sundermann, 1975).

Általában száraz és nem mocsaras területeken nő, de esetenként a mocsarak szélén is előfordul. A rétek és erdők elmocsarasodása a fajok fokozatos eltűnéséhez vezet ezekből a fitocenózisokból. A tartomány északi részén általában nemorális csoportokra korlátozódik, különösen a mészkő kiemelkedésekben (Grosset, 1967; Averyanov, 1988).

A fuchs pálmagyökér viszonylag ellenálló az antropogén hatásokkal szemben (Vakhrameeva, Varlygina, 1996; Vakhrameeva et al., 1997 - Filippov, 1997), ellenáll a gyenge rekreációs terheléseknek, normális, teljes értékű populációkat képez a kaszáláson (Sobko, 1989), és a kaszálás leállításakor eltűnhet. Autópályák és vasúti sínek mentén nő (Nilsson, 1979), ami szintén összhangban van megfigyeléseinkkel.

A fuchs palmate egy keresztbeporzó növény, amelyet magányos és mézelő méhek, poszméhek, szirphidek és néhány más legyek beporoznak (Summerhayes, 1951- Hazeldon et al., 1991). Feltételezhető, hogy egyes beporzói glükózt és aminosavakat tartalmazó pollenváladékot használnak (Dafhi és Woodel, 1985).
Mycosymbiotroph, a mikorrhiza típusa - eumycete tolipophage endo-mycorrhiza (Kruger, Shardakova, 1980; Sizova, Vakhrameeva, 1980, 1983; Sizova et al., 1987- Tatarenko, 1996). A mikorrhiza járulékos gyökerekben és nem megvastagodott gumólebenyekben fejlődik ki, magukban a gumókban nincs mikorrhiza. A szarvasmarha parenchymában lokalizált hifák. A gombát általában egy formális nemzetséghez sorolják Rhizoctonia. Általában az orchidea gyökereiben a gomba emésztésének két periódusa figyelhető meg - nyáron és ősszel (Tatarenko, 1996). A mikorrhiza-fertőzés intenzitása függ az orchidea egyedek életkori állapotától (Sizova, Vakhrameeva, 1984; Sizova et al., 1987- Tatarenko, 1996). Fiatal növényekben maximum - akár 95%, felnőtteknél - minimum (30-50%). Más kutatók is rámutatnak a kifejlett növények gyenge mikotrófiájára (Prochazka, VeliSek, 1983).

Megfigyeléseink szerint a Fuchs pálmagyökér gumóit (valamint más pálmagyökéreket) egyes télen intenzíven fogyasztják . A kevés havas télen a vaddisznók pálmagyökér gumóival táplálkoznak, gyakran elpusztítva a populáció jelentős részét.

Gazdasági jelentősége és fajvédelem. A múltban a fuchs pálmagyökér gumóit (valamint számos más gumós szárazföldi orchideát) gyógyászati ​​alapanyagként használták a szalep előállításához (Sobko, 1989), de a szám erőteljes csökkenése miatt. , esetenként teljes kipusztulása miatt a fajt sok helyen védelem alá vették. Jó méznövény (Kucherov és mások., 1987), egy virág 0,5915 mg cukrot ad. A fuchs pálmagyökér jól gyökerezik az elsődleges kultúrában, a virágzási időszakban a legsikeresebben tolerálja az átültetést, amikor a fiatal gumó még kicsi, és az új gyökerek kialakulása és a gumók növekedése az átültetés után következik be (Filippov, 1995).

Számos régió számának csökkenésével összefüggésben bekerült Ukrajna (1988), Tatár (1995) és a Moszkvai Régió (1998) Vörös Könyvébe.

Irodalom: A moszkvai régió biológiai flórája. probléma. 14. Rabotnov T.A. Moszkva, 2000