Őszülő nádfű (calamagrostis canescens)

Földrajzi eloszlás. Nádfű nyugati paleoarktikus tartománya van (Grossheim, 1939). Szinte egész Európában elterjedt, beleértve a volt Szovjetunió európai részét, Nyugat-Szibéria déli részén és Kazahsztán északi részén. Ukrajnában a faj esetenként az egész köztársaságban megtalálható, kivéve a Krímet (Prokudin, 1977). A hegyekben a faj az alsó hegyi övben oszlik el (Tsvelev, 1976).

Oroszországban az őszülő nádfű elterjedési területének határai a Kola-félszigettől északon Ciscaucasiaig (Sztavropol közelében), a Balti-tengertől az Irtisig húzódnak keleten. szerint A.VAL VEL. Koroleva társszerzőkkel (1973) a faj a Novoszibirszk régióban is megtalálható. A mérsékelt szélességi körök erdőzónájában a faj 65 s-ig gyakori.w., ritka északon (Ramenskaya, 1982). Az európai rész középső zónájában szinte minden területen elterjedt, de délen és délkeleten ritkábban (Maevsky, 1964). A Közép-Volga vidékének középső részén az őszülő nádfű szórványosan minden területen megtalálható (Blagoveshchensky, 1984). A sztyeppei zónában csak a nagy folyók völgyei mentén nő (Prokudin, 1977).

Őszülő nádfű (Calamagrostis canescens)

Morfológiai leírás. A nádszál hosszú rizómájú, lágyszárú polikarpikus évelő, rozetta nélküli és extravaginális hajtásokkal (Serebryakova, 1971).

A rizómák hipogeogén erősek, szalmaszínűek, átmérőjük 1,5-2 mm, de általában legfeljebb 1 mm (Belkov et al., 1974). Egy részleges bokorból átlagosan legfeljebb 4 fiatal rizóma (hajtás) járulékos gyökerek nélkül és 2 (ritkán 3) régi rizóma. Az elágazó rizóma laza csomókat képez (Rychin, 1948). A rizóma mindegyik csomópontjában egy csöves alsó pikkelyes levél és egy hónaljrügy képződik (Belkov et al., 1974). Az adventív gyökerek a rizómák csomópontjaiban koncentrálódnak, mindegyikben 8-15. A gyökerek vékonyak, erősek, végig elágazóak. A II-es rendű gyökerek hossza 1-2 cm, átmérője 0,1 mm, a III-as rend gyökereinek hossza 3-6 mm. A gyökereket sűrűn gyökérszőrök borítják, ezért felületük nemez karaktert kap. A nádpázsit termőzónáiban, ahol kis helyen nagyszámú csomópont koncentrálódik, gyakran nagyon sűrű gyökérlebenyek alakulnak ki (Belkov, 1974).

szürkés zöld növény. A szár vékony, egyenes, hengeres, elágazó és majdnem a tetejéig leveles, felső része sima vagy érdes (Rychin, 1948). A különböző szerzők szerint a növény magassága 50 és 150 cm között változik (Rychin, 1948; Bykov, 1962; Prokudin, 1977; Weymar, 1972; Gubanov et al., 1995). 3(4)-6(7) csomós szárak, amelyek közül a felső jóval magasabban helyezkedik el, mint a középső (Tsvelev, 1965).

A középső levelek hüvelyből és levéllemezből állnak, az alsó levelek csak pikkelyes hüvelyekből állnak. Az alsó hüvelyek simaak, a felsők érdesek (Rychin, 1948). Vagino-lamelláris ízületek általában szőrszálak nélkül. A hüvelyek csak a tövénél záródnak (Tsvelev, 1965). A levéllemezek keskenyen lineárisak vagy lándzsa alakúak, hosszú hegyesek, rügyképződésben csavarodtak, a tövénél észrevehetően szűkültek, általában 10-20 cm hosszúak és körülbelül 5 (1,5-3,5) mm szélesek. A levelek világoszöldek, szürkés árnyalatúak, csupasz vagy serdülő, a szélek mentén és alulról lefelé érdesek, a fényben lévő erek teljesen vagy majdnem teljesen fehérek (Rychin, 1948).

A levéllemez a metszeten jól formázott, tompaszögű vagy lekerekített gerincvel (Prokudin, 1977). A felső felhám sejtjei vékony falúak, az alsó hám sejtjei megvastagodott oldal- és külső falakkal. Levél episztomatikus.

Virágzat - 10-17 cm hosszú és 2-4 cm széles, összenyomott vagy enyhén szétterülő, ibolyás-szürkés-füstös színű nagy, 10-17 cm hosszú és 2-4 cm széles szálka, néhol lelógó. Panicle gallyak hosszú, vékony, érdes, számos tüskével. A leghosszabb ágak általában 1,5-2,5-szer rövidebbek, mint a teljes panicles. Tüskéi egyvirágúak, lándzsa alakúak, sötétlila, ritkán zöldek, lilák vagy barnáslila, kocsányosak, 3,5-5 mm hosszúak. A virágok kétivarúak, 3 porzóval és 1 bibével, két szárnyas stigmával. Tüsketengely a virág alatt hosszú szőrrel. A tüskés pikkelyek lándzsa alakúak, hosszú hegyesek, a gerincek mentén rövid tüskék, néha a felszín többi részén szétszórt tüskék, még nagy nagyításnál is alig észrevehetők. Az oldalán bőrkeményedés egy csomó vastag szőrrel. A kallusz szőrszálai valamivel meghaladják az alsó lemma hosszának felét, és mire a szarvasok beérnek, száraz időben elhajlanak a caryopsistól, és kialakulnak "ejtőernyő". A gyümölcsöket tartalmazó filmek finom szőrszálakkal vannak felszerelve.

Caryopsis hosszúkás, enyhén tojásdad, világosbarna.

Ontogenezis. Az őszülő nádfű hosszú életciklusa az egymást követő rendű hajtások növekedésével folytatódik (Serebryakova, 1971): az anyamag növény főtengelye és oldalhajtásai kifejlődnek, de nem mennek át teljes fejlődési cikluson, kisebbek és gyengébb a következő rend hajtásainál. Csak a II-III rendű bokrok hajtásai mehetnek át teljes fejlődési cikluson.

Az őszülő nádipázsit életciklusában az életkori viszonyok sajátosságai szerint a következő fázisok különböztethetők meg:
1) elsődleges hajtás - ez a fázis megfelel a palánták, a fiatal és éretlen növények korának a termés kezdete előtt.
2) elsődleges bokor - ez a fázis a növény fejlődésének szűz, generatív, szenilis és szenilis időszakának felel meg. A részleges bokor a kifejlett nádpázsit fő szerkezeti eleme. Kifejlődése a plagiotróp rizóma végrügyéből származó függőleges hajtás megjelenésével kezdődik. A későbbi rendek hajtásai az alsó pikkelyes levelek hónaljrügyeiből fakadnak rajta a talajfelszín felett vagy alatt.
3) kolónia - részleges bokrok rendszerének kialakulása. A nádfű életciklusának leghosszabb szakasza, amelyet maximális élettevékenység jellemez.

Az őszülő nádfű magjai július-augusztusban érnek be. Megfigyeléseink szerint a novemberben, laboratóriumi körülmények között (szűrőpapíron 18-20°C-on) kicsírázott, frissen betakarított magvak csírázási aránya 63-72%. A természetben a csíráztatott magvakat, palántákat, valamint a magból származó kifejlett növényeket nagyon nehéz kimutatni.
Az ontogenetika kezdeti szakaszait a laboratóriumban követték nyomon.

Megfigyeléseink szerint a szemek a 6-8. napon (a rétegződést követő 4. napon) csíráznak, amikor Petri-csészékben, nedves szűrőpapíron, 18-20 °C hőmérsékleten csíráznak. A fejlődés 4-9. napján (ritkán a harmadikon) kezd kialakulni a gyökérrendszer. A 4. napon az elsődleges gyökér felszínén kis gumók jelennek meg. A 11-15. napon megkezdődik a vízszintes járulékos gyökerek kialakulása, ugyanebben az időszakban megjelenik a második levél. Az első lapnál már két ér látható a fényben, hossza 12-20 mm. A harmadik hét második elejének végén megjelenik a harmadik levél. Így a palánták kis egyhajtású növények, 1-3 lapos, keskeny vonalú levelű. A levél szélessége kb 1 mm. Van egy fő és 2-3 járulékos gyökér. A természetben a palánták május-júniusban jelennek meg.

Körülbelül az első hónap végére megszakad a kapcsolat a palánta és a gabona között. A caryopsis héja fokozatosan félretolódik a növekvő gyökér hatására. A fiatal növényekben a levéllemezek hossza és szélessége megnő a palántákhoz képest. Hajtáson 3-9 levél, hüvelyszélesség 1,5-2 mm, levéllemezek 2-3 mm. Az első levél általában elpusztul. Növeli a járulékos gyökerek számát és elágazásuk intenzitását.Az első életév július-augusztusára a növények a következő, kifejlett, szűz állapotba kerülnek (Demidova et al., 2000a, b). A következő év tavaszán a hajtás tövében lévő megújuló rügy teljes értékű vegetatív hajtássá fejlődik, és az ilyen mag eredetű egyedek a fejlődés 2. évében elpusztulnak.

A szűznövények (V) 1-5 vegetatív hajtásból és több korábbi évek szárított vegetatív hajtásából állnak. A levelek érettek. A hajtások elágaznak, vegetatív hajtásokat képeznek a II-es és III-as rendűek. A termőzónájukban intenzív hajtások és leányrizómák képződése zajlik. A gyökérrendszer nagyszámú fiatal járulékos gyökérből áll.

A mag eredetű fiatal generatív növények egy generatív hajtású bokrok, amelyek külsőleg hasonlítanak a vegetatív eredetű bokrokhoz, azonban vegetatív hajtások sokkal ritkábban figyelhetők meg. Tekintettel arra, hogy ez az életkori állapot az egyed 2. fejlődési évében jelentkezik, általában jól látható az előző évi száraz hajtás (csonk). A gyökérrendszer meglehetősen fejlett, a fiatal járulékos gyökerek dominálnak. Az egyedek általában a fejlődés 2. évében halnak meg.

A vegetatív eredetű fiatal generatív növényekben egy virágzó hajtás és 1-3 vegetatív hajtás képződik a bokorban). Az elmúlt évek száraz hajtásai ritkák vagy hiányoznak. Növekszik a gyökérrendszer teljes kapacitása, túlsúlyban vannak a fiatal járulékos gyökerek, a föld alatti hajtások és a leányrizómák. Általában a vegetatív eredetű növények a 2. életévben virágoznak.

Az őszülő vegetatív eredetű nádbokor élettartama átlagosan 3-4 év. A bokrok ritkán élnek 6 évig.

A szezonális fejlődés ritmusa. Tavasszal a levelek fejlődésnek indulnak, a moszkvai régióban megfigyeléseink szerint áprilistól májusig. Június elején a vegetatív hajtások magassága átlagosan 50-70 cm volt, a második csomótól a száradás kezdete volt megfigyelhető, egyes bokrok 1-2, körülbelül 3 cm hosszú hajtást eredményeztek. Július-augusztusban a nádfű növények elérik az optimális magasságot és a maximális biomasszát bizonyos környezeti feltételekhez. A levelek új generációja augusztus második felétől és szeptemberben jelenik meg.
A tisztásokon a kivágást követő első tenyészidőszakban a nádfű növények nagy része nem virágzik. Nagyon ritkán találni itt virágzó hajtásokat, amelyek valószínűleg az erdőben, jobban megvilágított területeken nőttek fel. A generatív hajtások kialakulása és a tömeges virágzás csak a kivágást követő második évtől figyelhető meg.

A virágzat- és virágkezdemények kialakulása májustól július elejéig tart, virágzása adataink szerint júniustól augusztusig. A virágzás csúcsa június-júliusban van (Maevsky, 1964). A magvak nagy része augusztusban érik, a palánták csak a következő év június-júliusában jelennek meg. Ez egy vérszegény növény, "reggeli gabonapehely". A nyílt élőhelyek populációi korábban virágoznak, mint mások.

A nádfű közelében évente nagy mennyiségben képződő oldalrügyek jelentős része (legfeljebb 70-90%), különösen azok közül, amelyek a hajtások plagiotróp részére (rizómákra) helyezkednek el, alvó állapotba esik. állapot egy vagy több évig (Belkov et al., 1974). A pihenő rügyek jelentős tartalékot képeznek a nádfű stabilitásában a takarásban, amelyet kedvezőtlen körülmények esetén, vagy éppen ellenkezőleg, az életkörülmények javulásakor hasznosítanak.

Szaporítási és terjesztési módszerek. A nád obligát szélporzású és vérszegény növény. Nem egyforma a nádi magtermőképessége és termőképessége fiatal tisztásokon, régi, 12 éves nyírrel benőtt tisztáson, 20 éves tisztás helyén derített nyírerdőben, valamint sphagnumban lucfenyő erdőben és egy réti réten.

Erős fényviszonyok mellett (2 éves kivágás és réti rét) a palántákon van a legtöbb virág és mag, de a hozam meglehetősen alacsony. A legnagyobb gabonatermés a 4 és 20 éves favágások közösségein történik, ahol a legnagyobb a generatív bokrok száma.

Kedvező körülmények között - nedves és növénymentes talajon erős megvilágítás mellett - az őszülő nádfű magról újul meg (Belkov, 1974). A magszaporodás egyedeit csak egy kiszáradt mocsár kellően megnedvesített (de állóvíz nélküli) tőzegén, valamint egy 2 éves novgorodi vágás bolygatott területeinek mineralizált felszínén tudtuk kimutatni. Ezek a területek mohától, rongyoktól, érett lágyszárúaktól, cserjéktől és fás szárú növényektől mentesek voltak. Az őszülő nádfű elhalt hajtásai rongyréteget képeznek, amely megakadályozza a magvak talajba jutását, és nemcsak az azonos faj, hanem bármely más növény palántáinak kikelését is megnehezíti.

A faj a vegetatívan mozgékony növények közé tartozik (Lyubarsky, 1967). Vegetatív szaporodása a kifejlett szűzi állapot kezdetével (1. vagy 2. évtől) kezdődik és a szenilis állapotig tart. A legintenzívebb a szűzkor végén és a generatív időszakban.

A vese növekedésnek indul, és egy föld alatti rizóma fejlődik ki, amely körülbelül 5 cm-es mélységben nő. A föld alatti hajtás teteje felfelé hajlik, szétnyomva a talajszemcséket. Az egyik termőzónában a hajtás tövében lévő rügyekből extravaginális hajtás jelenik meg, amelyen új szárzózóna alakul ki. A generatív és vegetatív hajtások megjelenése és elpusztulása után ebben a termőzónában új rizóma képződik, és megjelenik a következő termőzóna - ez a növény életének végéig tart. Ősszel a végrügy felszínre kerül, megnő, és ebben az állapotban hibernálódik.

A vegetatív és generatív hajtások tövében történő virágzás után megújuló rügyek kezdenek növekedni. A nádfű olyan növények csoportjába tartozik, amelyekben a rügyek belsejében a tél előtti időszakban teljesen kialakult vegetatív gömb (Serebryakova, 1947). Augusztus végén-szeptemberben a megújuló rügyekből fejlődő, lerövidült fiatal hajtások hossza átlagosan 3-5 cm. Málnászöld színűek. Némelyikükben már ebben az időszakban észrevehető az első levél, általában két különálló erezetben.

Az őszülő nádfű föld feletti hajtásai talajjal érintkezve képesek járulékos gyökereket kialakítani. Ez a jelenség különösen elterjedt olyan körülmények között, ahol a növények elérik a víztér határát (víztestek partja, nedves homokos vagy iszapos aljzaton), t.e. a növény opcionálisan rétegzettnek tekinthető (Shalyt, 1960). Nem mindig lehet egyértelmű határvonalat húzni a rizómák és a föld feletti hajtások között.

A réteken a vegetatív szaporodás érvényesül a vetőmag felett. Az erdő lombkorona alatt V. szerint.P. Belkova és munkatársai (1974) szerint az őszülő nádfű szinte kizárólag vegetatívan szaporodik.

Ökológia. Az őszülő nádfű fotofil faj, amely 10%-os relatív fénynél is tud növekedni, de csak a relatív fény 40%-a éri el az 50%-os fedettséget (Borncamm, 1993). Megfigyeléseink szerint a faj legnagyobb egyedszámát teljes megvilágítás mellett tisztásokon és réteken éri el. A félig világos és félárnyékos növények köztes csoportjába sorolják (az Ellenberg-skála 6. fokozata). Bármilyen árnyékolás drámaian elnyomja "generativitás" nádfű, mivel nemcsak a vitalitást gyengíti, hanem a vegetatív növekedés és szaporodás felé is irányítja. Amikor a tisztásokat benőtték a kislevelű fajok, a nádpázsit egyedszáma éppen a megvilágítás csökkenése miatt csökken jelentősen.

Őszülő nádfű - higromezofita, a mocsarak, mocsaras erdők és rétek jellegzetes gabonanövénye. A nedves, gyakran gyengén szellőző talajokat kedveli, és az időnkénti túlöntözés jelzője (9. Ellenberg-skála). Még a part menti zónában is nőhet a talajszint felett 0,2 m-rel. Laza, jól szellőző és kellően nedves talajon fejlődik legjobban, nincs kitéve túlságosan éles hőmérséklet- és páratartalom-ingadozásoknak abban a rétegben, ahol a rizómák találhatók, és ahol új gyökerek és hajtások jelennek meg.

Az őszülő nád változó fokú podzol tartalmú gley- és tőzeges talajokon (gyep-gley, tőzeg-podzolos-gley, humusz-podzolos-gley, lápi-podzolos, ártéri réti-láp, ártéri láp, iszapos-humusz-gley, tőzeg és tőzeg, tőzeg-gley, ártéri iszap-tőzeg) (Irányelvek..., 1978).

Fitocenológia. Az őszülő nádfű széles körben elterjedt ártereken és vízgyűjtőkön, nyirkos tőzeges réteken, cserjékben és égerligetekben, nyirkos és mocsaras erdőkben és tisztásokon, folyók és patakok mentén, alföldi és átmeneti mocsarakban, kis patakok sekély vizeiben, lefolyási üregekben, árkok, árkok, gyakran vízben (Maevsky, 1964; Minyaev, Konechnaya, 1976; Gubanov et al., 1995- Morozova, 1999). Megfigyeléseink szerint az erdőkben az őszülő nádas gyakrabban fordul elő nyílt területeken: utak mentén, tisztásokon, ablakokban, erdei mocsaras réteken, erdőszélek mentén.

A faj gyakori a hypnum-sphagnum és a füves lápok takarásában.A tajgazónában az őszülő nádfű a növényzet irtásának legfontosabb építője a gyep- és lucfenyős erdők helyén. A nádpázsit populációk szerkezetét különböző korú tisztásokon vizsgáltuk Novgorod (Kresztetszkij járás) és Tver (Nelidovszkij járás) régiókban (Demidova, Ulanova, 2000; Demidova et al., 2000 a, b - Demidova, Ulanova, 2001 - Ulanova, Demidova, 2001). A nádfű az első 3 évben gyorsan benépesíti a tisztásokat, a vegetatív szaporításnak köszönhetően intenzíven növekszik, a 4. évben pedig a tisztás vegetációjának meghatározó és építtetőjévé válik. 8 éves korára elkezdi nyomasztani a nyírfák és füzek aljnövényzete, és ennek következtében a nádfű elveszti pozícióját.

A réteken, tisztásokon, ahol az őszülő nádfű szilárdan tartja a területet, erős építtetőként hat. Hatására a környezeti viszonyok jelentős változása következik be, mind a föld feletti, mind a földalatti szférában. A nádfű kemény levelei és szárai alultáplált és rosszul megeszik az állatokat, ősszel elhalnak, és 7-10 cm vastag filcréteget képeznek. A levelek maradványai lassan lebomlanak, sűrű, akár 2-3 cm vastag almot képezve, amely megakadályozza a palánták megjelenését. A föld alatti részen a nádfű hosszú, többszörösen elágazó földalatti plagiotróp rizómák nagyon sűrű rendszerét alkotja 2-20 cm (általában 5-8 cm) mélységben, a talajviszonyoktól és a nedvességviszonyoktól függően (Belkov, 1974 - Rysin). , 1987).

Így az őszülő nádfű erős vetélytárs a víz és a tápanyagok tekintetében, sűrűjében nagyon kevés faj tud megnőni.
Nádfű populációk a kis folyók és patakok mentén, amelyek árvizekre hajlamosak.

biológiai termelékenység. A mocsaras talajon őszülő nádpázsit teljes fitomassza-tartaléka meglehetősen csekély, gyökérrendszere nyomott megjelenésű, ilyen körülmények között a rizómák különleges szerepet kapnak.

Konzorciumi kapcsolatok.Az őszülő nádfű csekély tápértékű növény, de zöld leveleit a libák, ősszel és kora télen a mezei nyulak megeszik (Szovjetunió növényi nyersanyagai, 1957). Északon télen a hó alól nagy mennyiségben eszik a szarvasok (Larin, 1932). Megfigyeléseink szerint az egérszerű rágcsálók életéhez ideális feltételek alakulnak ki a száraz területeken a nádfű alatt.

Gazdasági jelentősége. Az erdőgazdálkodásban Oroszország európai részének tajgazónájában az őszülő nádfű által uralt tisztásokat nehéznek tartják a fő fajok megújulása szempontjából (Shutov et al., 1967). Ennek oka az erős gyep, és a nádpázsit által teremtett kedvezőtlen feltételek a luc- és fenyőmag önmagas vetés és ültetés fejlődéséhez (Korkonosova, 1967). Az ilyen tisztásokon az erdőfelújítás természetes folyamata évtizedekkel késik.

Az őszülő nádfű föld alatti és föld feletti része gyógyhatású, mivel flavonoidokat, szénhidrátokat, nitrogéntartalmú vegyületeket tartalmaz. A növények vizelethajtó, köhögéscsillapító, köptető, méregtelenítő hatásúak. Vese- és húgyúti betegségekben, valamint hasvízkórban alkalmazzák.

A nádszál szénanövény, de tápértéke csekély. Nyár végére gyorsan eldurvul, ezért virágzás előtt le kell kaszálni (Takarmánynövények ..., 1950).

Irodalom: A. H. Demidova, N. G. Ulanova. A moszkvai régió biológiai flórája. probléma. 15. Moszkva, 2003