Sötétvörös dremlik (epipactis atrorubens)

Földrajzi eloszlás. Dremlik sötétvörös - eurázsiai faj, amelynek elterjedési területe keletre és délre nem egészen az Epipactis helleborine-éig terjed. Európában a Brit-szigetektől és Skandináviától Spanyolországig, Olaszországig, a Balkán-félszigetig és a Krím-félszigetig széles körben elterjedt. Északon eléri az é. sz. 71°07`-ét.w., találkozás az óceán partja mentén, ahol a Golf-áramlat mérséklő hatása a legszembetűnőbb (Aim, 1992). Hiányzik az Atlanti-óceán partján és a Földközi-tenger déli részén.
A tartomány Ázsia jelentős részét is lefedi - Kis-Ázsia, Észak-Irán, a Kaukázus, Közép-Ázsia, Szibéria.

Oroszországban az európai részben és Szibériában található.

Morfológiai leírás. A dremlik sötétvörös egy évelő, lágyszárú rizómás hajtású növény, melynek internódiumai (mint a széleslevelű dremlik) különböző hosszúságúak (Smirnova, 1990). A gyökérrendszert járulékos gyökerek alkotják, amelyek száma az erős példányokban elérheti a 40-50-et, sőt a 100-at is (Ziegenspeck, 1936). A gyökerek hossza megfigyeléseink szerint, az élőhely adottságaitól függően 10-15 cm-től (laza aljzaton - szikes-podzolos, szikes-meszes talajon) 25 cm-ig vagy ennél is több (sziklás kiemelkedéseken).

Generatív hajtás - 25-60 (100) cm magas. A felső rész szára rövid, sűrűn serdülő, általában vörös-ibolya színű. Levelei - 7-9 (12) között, kemények és enyhén érdesek, oválisak vagy ovális-lándzsa alakúak, hegyesek, hosszabbak, mint a csomópontok, 4-8 cm hosszúak és 1,5-4 cm szélesek.

Virágzat - 7-20 cm vagy annál hosszabb, egyenes egyoldalú rózsa, sűrűn serdülő tengellyel. Virágok - 5-23 (30) között csavart kocsányon, sötétlila vagy vöröses-lila, vanília illatú. Fellevelek - lándzsa alakúak, alacsonyabbak - valamivel hosszabbak, mint a virágok. Külső lapok - tojásdadok, hegyesek, három erezetűek, kívül - gyéren finoman serdülő, 6-7 mm hosszúak, 3 mm szélesek. A belső kör tepaljai ellipszis alakúak, valamivel rövidebbek, az ajak kivételével az összes tepalok összefolynak, harang alakúak. Ajak - sarkantyú nélkül, 5,5-6,5 mm hosszú - hypochilium - csésze alakú - homorú, 2,5-3 mm hosszú és körülbelül azonos szélességű, széles elülső bejárattal. Epichilia - szív alakú, 3-3,5 mm hosszú, 4-5 mm széles, rövid csücskével és finoman tompán fogazott élekkel; a tövénél - két ráncos fogú gumóval.

Oszlop - egyenes, rövid, legfeljebb 2,5 mm hosszú - petefészek és kocsány - sűrűn serdülő. Gyümölcsök - dobozok, szinte gömb alakúaktól a körte alakúakig, enyhén lógnak és oldalra fordultak. Pedicels - rövid.

Ontogenetika és szezonális fejlődés. A faj egyedfejlődését a mai napig nem vizsgálták kellőképpen. Kevés információ áll rendelkezésre a Dark Red Dreamcatcher magjainak csírázásáról. Milyen korban virágzik a sötétvörös álomvirág - nem ismert pontosan. Egymás után több évig vagy időszakosan is virágozhat. Adataink szerint e faj hosszú életciklusának időtartama legalább 25-30 év. Az arhangelszki régió körülményei között a sötétvörös pelenka vizsgálata alapján meghatároztuk az ontogenetikai (életkorral összefüggő) állapotok kritériumait.

Fiatal növények, 3,9 + 0,25 cm magas, 1-2 leveles, 1,9 cm hosszú, 0,6 cm széles. A rizóma rövid (0,5-0,7 cm) és vékony (2-2,5 mm), 3-5 járulékos gyökérrel, 3-4,5 cm mélységben fekszik (a továbbiakban a rizóma mélysége a vegyes fűből származó növényekre vonatkozik közepesen agyagos, szikes-meszes talajon kialakult fenyőerdő).

Éretlen növények, 6,3 + 0,42 cm magas, 3-4 levéllel, legfeljebb 4 cm hosszú és 1,5 cm széles. A rizóma eléri a 1,5 cm hosszú, 3-4 mm átmérőjűt, a járulékos gyökerek száma 6-11-re nő. A rizóma mélysége legfeljebb 7 cm. A rizóma elmélyülése a gyökerek összehúzódási aktivitása miatt a növény teljes élettartama alatt folytatódik.

A felnőtt vegetatív növények között két csoportot különböztetünk meg - gyengén fejlett és erősen fejlett. A szűz időszak teljes időtartama megfigyeléseink szerint 8-16 év, ebből a növény prototáplált állapotban 3-5 évig, fiatal állapotban 1-3 évig marad. Az éretlen stádium 2-3 évig tart, kifejlett vegetatív állapotban a létfeltételektől függően a növény 2-5 év. A növények átlagosan 10-12 éves korukban kezdenek virágozni.
A generatív növények között 3 csoport különíthető el: fiatal, középkorú és idős egyedek. A fiatal generatív növények legfeljebb 30 cm magasak és 4-5 levelűek. A 9-12 cm mélyen fekvő rizóma hossza 2,7-3,5 cm, átmérője 5,5-8,5 mm, a járulékos gyökerek száma 14-29. A rizóma általában elágazik, és a generatív mellett 1-2 vegetatív hajtást is hordozhat. Virágzata 3,5-9,2 cm hosszú, 5-10 virág.

A kifejlett generatív egyedek elérik az 50 cm magasságot, és legfeljebb 7 normálisan fejlett fotoszintetikus levelük van. Virágzat - 10-20 cm hosszú, 10-23 virággal. A rizómából több generatív és vegetatív hajtás is eltávozhat. A rizóma régi részeinek elpusztulása következtében szemcsésedés lép fel, amelyet nem kísér fiatalítás. A rizóma hossza elérheti az 5 cm-t, átmérője - 8-9,5 mm, mélysége - 10-15 cm. Járulékos gyökerek száma - 23-43.

A régi generatív növényekben a rizómák rövidebbek (1,7-2,6 cm-ig), 4,5-6,5 mm átmérőjűek, a járulékos gyökerek száma 11-19. A rizóma tovább süllyed a talajba és 12-17 cm mélységben helyezkedik el, elágazása gyengül vagy leáll. Generatív hajtása 18-25 cm magas, 3-5 normál fejlettségű levelet visel. Virágzat - 5,5-8 cm hosszú, 5-7 virággal.

A generatív állapot időtartamát nem lehetett véglegesen meghatározni. Úgy tűnik, hogy 10 év vagy több. A virágzási szünetek általában nem tartanak tovább 2-3 évnél.

A szezonális fejlődés ritmusa szerint a Dremlik a téli nyugalmi időszakkal rendelkező tavaszi-nyári-őszi-zöld növények közé tartozik (Tatarenko, 1996). Az egyes fázisok kezdetének időpontja a tartomány különböző részein eltérő. A gyümölcsök a virágzás kezdete után 25-30 vagy több nappal érnek. Az érett magvak augusztus végén alakulnak ki. A föld feletti hajtások elpusztulása általában legkésőbb szeptember 20-án véget ér (Pokhilko, 1993).

A fejlődés második évének végére a megújuló vese hossza eléri a 7,5-9,0 mm-t, a szélessége a 4,0-5,5 mm-t. A harmadik évben, a tenyésztési időszak legelejétől kezdve, a virágok kezdetei aktívan a vesében helyezkednek el a következő évi hajtáson. A vese hossza eléri a 12-16 mm-t, szélessége 4-5 mm.Nyár végére ezek a méretek 20-21, illetve 5-6 mm-re nőnek.

A vegetáció általában május végén kezdődik, virágzás - július első vagy második dekádjában, termés - július végétől augusztus végéig, a légi rész elpusztulása - szeptember második vagy harmadik dekádjában. Ezért az arhangelszki régió körülményei között a monokarpikus hajtás fejlődési ciklusa több mint 3 évig tart.

Szaporítási és terjesztési módszerek. A Dremlik sötétvörös magvakkal és vegetatívan is szaporodik. A beporzás allogám, a természetben nincs információ az önbeporzásról. Gyümölcsösödés rendszeresen előfordul az elterjedési terület minden részén, így északon is (Murmanszk és Arhangelszk régiókban). A gyümölcsképződés aránya meglehetősen magas - akár 93% (átlagosan - 50-75%). Jelentősen (akár 36%-kal) csökkent a termésképződés erős árnyékolási körülmények között (égerfa), ahol nyilvánvalóan nehéz a beporzás.

A vegetatív szaporodás sokkal kisebb szerepet játszik, mint a hosszú rizómás fajoknál, például az E. palustris. A rizóma elágazása akkor kezdődik, amikor a növény generatív állapotba kerül, bár egyes, legerőteljesebben fejlett egyedeknél ez még korábban is előfordulhat (a szűzi időszakban). A részecskék a középkorú generatív növényekben fordulnak elő, ami klónok kialakulásához vezet.

Ökológia. Ökológiai jellemzőit tekintve a sötétvörös dremlik közel áll a széles levelű dremlikhez, de vele ellentétben inkább szárazabb és világosabb élőhelyekre hajlamos (Sobko, 1989-Vakhrameeva et al., 1994- Tatarenko, 1996). Általában az erdő lombkorona alatt vagy az erdő szélén található "ablakok" fás növényzet, félárnyékban, 10%-ot meghaladó megvilágítás mellett (Ellenberg skála 6. fokozata, Landolt skála 3. fokozata), gyakran teljes fényben (Summerhayes, 1951), esetenként erős árnyékolásban - utóbbi esetben jelek az elnyomás megjelenése - csökken a gyümölcsképződés és a magtermelés mértéke, a népsűrűség. V.H. Golubev (1984) a sötétvörös álomszerűséget a heliosciophytáknak tulajdonítja. A fényviszonyok éles változásával képes másodlagos nyugalmi állapotba kerülni (Summerhayes, 1951).

A Dremlik sötétvörös a száraz és közepesen száraz talajokat kedveli, kerüli a nagyon száraz talajokat (3. Ellenberg-skála, 2. Landolt-skála). E. Landolt (1977) rámutat, hogy a dremlik agyagos vagy tőzeges, gyengén levegőztetett talajokra korlátozódik (a skála 5. foka), de megfigyeléseink szerint a faj sokkal gyakoribb a jól szellőző aljzatokon, a finom homoktól a durva szövetekig. , néha sziklás kiemelkedéseken. Kalcifil, gyakran gipsz, mészkő vagy dolomit kiemelkedésekben található (Summerhayes, 1951-Bringer, 1961). Kedveli a semleges vagy lúgos talajokat (8. Ellenberg-skála, 4. Landolt-skála), kerüli a savas talajokat. F. szerint. Prochazka és V. Velisek (1983), 7,5 és 9,0 közötti pH-tartományban található. Azok a talajok, amelyeken sötétvörös szalvéta nő, általában tápanyagszegény, különösen ásványi nitrogénben (Ellenberg skála 1. fokozata, Landolt skála 2. fokozata).

Fitocenológia. Dremlik sötétvörös - erdei faj, lombhullató (tölgy, bükk, gyertyán) és tűlevelű (főleg fenyő, vörösfenyő, ritkábban lucfenyő) és vegyes erdőkben, széleik mentén, cserjés bozótokban, tengeri dűnéken, mészkövön, márga és alabástrom kiemelkedések, sziklák lábánál, homokos sziklákon, kavicsos vonóutak mentén.

Az elterjedés északi részén néha nedves vegyes erdőkben, jegenyefenyős és páfrányos lucfenyős erdőkben, part menti bokrosban nő "réteken" bogyós cserjék borításával, juh csenkesz, gyöngy árpa, bazsarózsa (Északkelet-Európa növényvilága. a Szovjetunió egyes részei, 1976). A murmanszki régióban a Hibini szubalpin nyírerdőiben, köves helyeken fordul elő (Mishkin, 1953). szerint A.A. Pokhilko (1993) szerint a dremlik populációi cenózisokban élnek, amelyek teljes projektív borítása 70-95%.

A Dremlik nyílt területeken is megtalálható - erdőirtás, ilyen körülmények között megtartva a vetőmag és a vegetatív szaporodás képességét. Gazdag talajokon, sűrű növényzetben a nyugalmi állapot erős hatást tapasztal a versenyképesebb fajoktól, ami a populációsűrűség és a vetőmagtermőképesség csökkenésében nyilvánul meg, és ennek eredményeként a megszállt terület megtartásának képességében.

A vizsgált populációk a normál teljes tagú populációk közé tartoznak. A korspektrumot a generatív és a felnőtt vegetatív egyedek uralják (76-84%). A fiatal növények aránya csekély - akár 24%, ami az imágóhoz képest rövidebb időtartammal, a fejlődés korai szakaszában lévő egyedek magasabb eliminációjával és az aktív növekedéssel, valamint a generatív egyedek vegetatív szaporodásával magyarázható. amelyek a kifejlett növények jeleit mutató hajtások megújuló rügyekből fejlődnek.
A Dremlik sötétvörös képes ellenállni a mérsékelt antropogén nyomásnak, másodlagos élőhelyeken is növekedhet. Adataink szerint a Dremlik mérsékelt rekreációs terhelést is elvisel - csokorszedés, taposás. Az élőhelyi feltételek hirtelen megváltozásával másodlagos nyugalmi állapotba kerül (Summerhayes, 1951; Tatarenko, 1996).

Konzorciumi kapcsolatok. A Dremlik sötétvörös entomofil, virágai nektárt és vanília illatúak (az erős növényeknél sokkal erősebb a szag), vonzzák a rovarokat (Schmeidt, 1996). ÉS.V. Tatarenko (1996) az álomfogó beporzási mintáját gyengén specializálódott entomofíliaként határozza meg.e. az uralkodó beporzókkal együtt néhány más rovarcsoport végzi.

F. Fuller (1986) rámutat arra, hogy a sötétvörös álomlevél virágainak méretében meglehetősen jelentős eltérések vannak, és a periantus lehet többé-kevésbé nyitott vagy harang alakú konvergens. A nyitott virágokat a méhek kedvelik, a poszméhek a harang alakú virágokat. A beporzó ormánya eléri a mélyedésben rejtőző nektárt ("tál") hipochilia.

A fejlődés korai szakaszában a sötétvörös dremlik obligát mikozimbiotróf. Felnőtt állapotban a mikorrhiza fertőzés intenzitása a gyengetől a közepesig terjed (Tatarenko, 1996). A növények, különösen érett állapotban, csekély mértékben függnek a gombáktól (Summerhaues, 1951-Nilsson, 1979).

Gazdasági jelentősége és védelem. A fajnak nincs gazdasági értéke. Rendkívül dekoratív, de a kultúrában nem használják széles körben. Bevezetésének sikeréről ellentmondóak az információk.

A fajok száma elsősorban az erdőirtás és a rekreáció következtében fogy. A faj szerepel a védett növények listáján a moszkvai régióban és Oroszország más régióiban (Tatársztán, Jamalo-nyenyec nemzeti körzet, Vlagyimir, Uljanovszk régió. satöbbi.), valamint Ukrajna (1980), Lettország (1985) és Fehéroroszország (1993) Vörös Könyvében.

Irodalom: A moszkvai régió biológiai flórája. probléma. tizenhárom. Moszkva, 1997