Morfológiai leírás. Napellenző máglya - évelő, hosszú rizómás (rizóma-bokor, T szerint. ÉS. Serebryakova, 1971), polikarpikus lágyszárú növény. A kifejlett növény a vegetatív és nem vegetatív részcserjék különálló rendszerét és egy elsődleges bokrot (mag eredetű növények) vagy részbokrok rendszerét (vegetatív eredetű növények) képviseli, amelyeken belül a folytonosság és a morfofiziológiai integritás megmarad (Serebryakova 1971 - Egorova, 1976).
A fejlődés kezdetén lévő fiatal növénynek embrionális gyökere és 1-2 járulékos csíragyökere van. A csíragyökerek tenyésztési körülmények között 20-30 cm-re, természetes környezetben 10-15 cm-re hatolnak be (Ovesnov, 1961; Egorova, 1976). A második zöld levél fejlődési szakaszában a főhajtás tövében járulékos gyökérrendszer kezd kialakulni.
A járulékos gyökerek intenzív elágazása 4-6 zöld levél megjelenésekor kezdődik. Természetes cenózisokban a csíragyökerek viszonylag gyorsan elpusztulnak.
A kifejlett máglyanövények gyökerei 2-2,25 m-ig behatolnak. Írta: C. P. Smelov (1947) szerint a tavaszi gyökérmélyítés a termesztési fázisban kezdődik, és a vegetációs időszakban folytatódik. A kifejlett növények gyökereinek nagy része (75-94%-a) a termés idejére alakul ki, és a felső talajrétegben (0-10 cm) helyezkedik el.
A termőhajtás szára egyenes, sima vagy serdülő, jól leveles. A pubertás néha csak a csomópontok közelében figyelhető meg. Magassága 30-100-134 cm. A főhajtás 20-25 levelet alkot (Chibrik, 1968).
Levelei laposak, ritkán enyhén hullámosak. A levéllemezek szélessége 0,1-1,4 cm, a növények korától és az élőhelyi viszonyoktól függően. A levelek felső oldalán csupaszok vagy szőrösek, a szegélyek és az erek mentén érdesek; a hüvely kopasz. Uvula 1-2 mm hosszú, boncolt. A levéllemezek hossza természetes környezetben 4-6 és 40 cm között van.
Virágzat - 10-15 cm hosszú, hosszúkás, egyenes, ferdén felfelé ágazó ágak, 3-7 együtt nyúlnak; a kalászok hosszúkás-lineárisak, 1,5-3 cm hosszúak és 3-5 mm szélesek, 5-12 virágúak, érdes vagy serdülő szárral , halványzöld vagy szürkés-lila. A tüskés pikkelyek csupasz, az erek mentén érdes.
Caryopsis hosszúkás, szélesen lándzsa alakú, 9-12 mm hosszú, 2,5-3 mm széles és 0,75-1 mm magas. Sűrűn virágpikkelyek veszik körül. Az embrió ovális, bazális, enyhén ívelt, átmérője 0,5 mm, hossza 1,93 mm. Az endospermiumhoz képest ferdén fekszik, az egyik oldalon szomszédos.
Ontogenezis. A Bonfire magvak a virágzás végét követő 5 napon belül képesek kicsírázni. A legmagasabb csírázási százalékot azonban a frissen betakarított magvak mutatják, 17 nappal a virágzás vége után, amikor a legnagyobb a súlyuk. A természetes cenózisban gyűjtött frissen betakarított magvak csírázása 5-6 és 80-95% között mozog. A máglyanövényekből gyűjtött magvak betakarítás utáni érésének időtartama 1-3 hónap.
A többi gabonafélék közül a Bonfire magvak a legkevésbé életképesek, 3-5 év után csírázásuk 40%-ra csökken. Az ártéri cenózisokban (Volga és Kama árterei) alacsonyabb csírázási arányt és hosszabb csírázási időt mutatnak, mint a vízgyűjtők növényközösségeiben gyűjtött magvak (Markova, 1955 - Ovesnov, 1961).A tűz déli és sztyeppei formáinak magvai éppen ellenkezőleg, sekély nyugalmi állapotban vannak, együtt csíráznak" és széles hőmérséklet-tartományban gyors.
Változó hőmérsékleten és 1-2 cm mélységből jobban csíráznak (és különösen a frissen betakarított és éretlen) máglya magvak. A fény kissé gátolja csírázásukat. Jól tolerálják a hosszan tartó vízzel való érintkezést (legfeljebb 24 napig). Nagy biológiai stabilitásúak a csírázás során - 14-16 °C hőmérsékleten szárítva a koleoriza fázisában és a csíragyökérben légszáraz állapotig a másodlagos csírázás során 30 nap után, életképességük 100% volt (Ovesnov, 1961; Filimonov, 1961).
A tűzmagok csíráztatásához optimális talajnedvesség a teljes nedvességkapacitás 40-60%-a. A csírázás 3-5°C-on kezdődik (optimális hőmérséklet 18-30°C). A gabona duzzanata a nap folyamán folytatódik.
A magok csírázása a coleorhizával kezdődik, amely áttöri a mag és a gyümölcs szövetét. A Coleorhiza 1-2 mm-rel megnyúlik, számos szőrszálat képez, erősen rögzítve az aljzathoz.
A szem csírázásának kezdetétől a koleoptilis talajfelszínen való megjelenéséig tartó időszak 4-5 nap. Körülbelül ugyanannyi időbe telik, amíg az első zöld levél kibontakozik. A második, zöld levél kitelepülésére időzítik az első másodlagos gyökerek kialakulását a főhajtás szárrészének tövében.
A tűz főhajtásának fejlődésének kezdeti időszakában A. M. Ovesnov (1961) megkülönbözteti a coleorhiza fázisait, a fő csíragyökér, az első zöld levél. P. V. Lebedev (1968) a főhajtás fejlődésének ugyanabban az időszakában a morfogenezis 3 fázisát különbözteti meg: az embrionális rügy kialakulása, a palánta kialakulása - a gabona csírázásának kezdetétől az első zöld levél teljes kibontakozásáig. palánta - fiatal növény az első kibontott levéllel.
A természetes cenózisokban a palánták a vegetációs időszakban jelennek meg. Tavasszal és ősszel kikelt és nyár közepén gyűjtött palánták az ártéri középzóna körülményei között
A fiatal növények szintén a főhajtás, de elhalt embrionális gyökérrendszerrel és a főhajtás szárrészében intenzíven képződő járulékos gyökerekkel, amelyek ekkorra 10-15 cm mélyen behatolnak. A gyökerek elágazása 2-3 rendig megnő, a főhajtás hossza 15-17 cm-re nő.
Az éretlen növények kezdetben a feltörekvő elsődleges bokrot képviselik. Az éretlen életkor végén az egyedi máglya elsődleges és részbokrokból álló rendszert alkot (legfeljebb három rend). Az első rizómás hajtások plagiotróp része kicsi (2-4 cm), ezért az éretlen máglyanövények meglehetősen tömörek.
A kifejlett vegetatív növények vegetatív és mag eredetű egyedeket kombinálnak. A magból származó egyedek elsődleges bokorból és részcserjékből, vegetatív eredetű egyedekből állnak - a vegetatív szaporítás eredményeként keletkezett részcserjék rendszeréből.
A természetes cenózisokban ez a magnövény életének harmadik vagy negyedik évében figyelhető meg. Egy magos felnőtt vegetatív egyed átlagosan 6-7 bokorból áll, amelyek közül 2-3 nem vegetatív. 3-5 rendű, vegetáló részbokrok között. A vegetatív eredetű kifejlett vegetatív növények 4-5 részbokorból állnak, amelyek közül 1-3 nem vegetatív. Természetes cenózisokban a pregeneratív időszak máglyanövényeinek fejlesztése 3-5 év alatt, kultúrkörülmények között - egy tenyészidőben a tavaszi vetési időszakban történik.
A fiatal generatív növények lehetnek magvak és vegetatív eredetűek is. A mag egyedei 7-9 bokorból állnak, amelyek közül 2-3 nem vegetatív. A vegetálók közül az 1-2. (ritkán 3.) életévi részbokrok. A növény általános hajtásrendszerében 4-5 rendnyi részcserje nyomon követhető. Fiatal generatív növényben az újonnan kibontakozó részbokrok gyorsan eltávolodnak a szülőbokortól különböző irányokba, mivel a hajtások plagiotróp része meglehetősen meredeken emelkedik a növények korábbi korállapotaihoz képest a pregeneratív időszakban. A vegetatív eredetű fiatal generatív egyedek 4-5 részbokorból állnak, ezek között a vegetatívak dominálnak.
A középkorú generatív növények elérik a maximális fejlődést. Általában vegetatív eredetűek, az 1-3 életév 5-7 részleges bokrából állnak. Ezt az életkori állapotot a hajtásképződés nagy intenzitása jellemzi. Az 1. életév részcserjeiben akár három hajtásrend is nyomon követhető.
Az idős generatív egyedeknek 3-4 nem vegetatív és 1-3 vegetatív részcserje van. A régi generatív növények részleges bokroit csökkent hajtásképző képesség jellemzi, a hajtásképződés időtartama bennük 2 évre csökken. Ez idő alatt a részleges bokrokban legfeljebb 3-4 hajtásrend képződik. A régi generatív növények között gyakran előfordulnak olyan egyedek, amelyekből hiányoznak az 1. életévi részleges bokrok. A hajtásképződés jellegének változásai részleges bokrokban.
A szenilis egyedeknek leggyakrabban egy vegetatív részleges bokrojuk van.
Két kategóriájú szenilis növények. Az első a növényeket tartalmazza. fejletlen, de megnyúlt vegetatív hajtás - a másodikra - egy hajtással rozetta állapotban. A 2. életév 1 részcserjét vegetál. A nem vegetáló részbokrok száma 3 és 7 között változhat. A hajtások plagiotróp részének hossza meredeken csökken, ezért a részleges bokrok közel vannak egymáshoz (Egorova, 1976).
szezonális fejlődés. A máglyanövények kifejlesztése magról természetes körülmények között a teljes vegetációs időszakban lehetséges. A cenózisban lévő palánták azonban nagyobb számban jelennek meg tavasszal (májusban - a középső sávban), és kisebb számban a nyári-őszi vegetációs időszakban. Az őszi palánták a természetes környezetben való áttelelés után május végére vagy július első felére 5-7 zöld levelet hoznak létre, amelyből 2-3 elhalt. A föld alatti szférában vegyes gyökérrendszer jellemzi őket. A tenyészidő második felében érik el a következő életkori állapotot. A tavaszi palánták a középső zóna körülményei között az aktuális tenyészidőszakban is juvenilis állapotba kerülnek. A természetes cenózisokban azonban a palánták 94%-a elpusztul.
A máglya kifejlett magnövényeit a csírabimbóból keletkezett főhajtás képezi, szimpodiális elágazás során. A vegetatív eredetű felnőtt növényeket egy klón képződéséből származó részleges bokrok rendszere képviseli.
A máglya kifejlett egyedeinek föld feletti szférájának éves megújítása a megújulás hónaljbimbóiból való hajtások képződésének eredményeként történik. A máglyanövények hajtásrendszerén belül a hosszú rizómák (hipogeogén, diageotróp, plagiotróp), a rövid rizómák és az ortotróp (intravaginális) fajok működnek. apogeotrop) monociklusos hajtások és téli típusú hajtások.
A rövid rizómák és az ortotróp hajtások "klaszteren belüli" és biztosítják a részleges és elsődleges bokor - hosszú rizómahajtások - létfontosságú tevékenységét - "bokoron kívül". Az elhúzódó plagiotróp növekedés miatt jelentős távolságot távolítanak el az anyai tengelytől, és a csúcsot a föld feletti szférában hagyják, új részleges bokrokat hoznak létre.
A főhajtás kialakulása az embrió veséjéből származik. A csírabimbó kapacitása egy kalaplevél a koleoptilis alatt (Knobloch, 1944; Serebryakova, 1959) - a palánta rügyének kapacitása három-öt metamerre nő (Lebedev, 1968). A növekedési pont dudor alakú, egyrétegű tunikából és több sor testsejtekből áll. A második asszimiláló levél telepítésekor a fő hajtás növekedési pontja több mint 2-szeresére nő. Maximális méretét 2-4 kibontott zöld levéllel éri el. Amikor a fő hajtáson megnyúlt internódiumok képződnek, a növekedési pont mérete fokozatosan csökken (Lebedev et al., 1972),
A főhajtás kialakulásának folyamatában az apikális merisztéma morfológiai szerkezetének változása követhető nyomon, amely alakjának és méretének változásában nyilvánul meg. A palánták megjelenésétől az őszi száradásig a növekedési kúp magassága 11-22-szeresére, szélessége (átmérője) 9,5-23-szorosára, a növekedési pont magassága 4-9-szeresére, szélessége 11-22-szeresére nő. 2-28 alkalommal.
A tűz fő hajtása ortotróp, megnyúlt vegetatív. Kultúrkörülmények között a tavaszi vetés során a főhajtás szárzózónájában 4-5 csomó és 2-3 mm hosszú, nyári 6-8 csomó és 5-6 mm közötti csomóköz van.
A főhajtás termőzónájában lévő rügyek kapacitása és alakja különbözik: 1-2 alsó rügy lekerekített, tompa, a hajtás tengelyére merőleges, t. e. vízszintes a talaj felszínéhez képest.A főhajtás szárzózónájának kialakulása 20-25 napig tart. A főhajtás megnyúlt része 60-80 nap alatt alakul ki. A főhajtás első oldalrügye akkor kezd növekedni, amikor az ötödik zöld levél kibontakozik (Chibrik, 1968).
A főhajtás növekedési kúpjának levélképző aktivitása drámaian megváltozik a tenyészidő folyamán: a fejlődés kezdetén a plasztokron időtartama 7-9 nap, a tenyészidő végén - 14. A plasztokron átlagos időtartama 6 nap (Lebedev, 1968).
Az oldalhajtások a levelek hónaljában elhelyezkedő rügyekből alakulnak ki, a lerövidült internódiumok zónájában. A hónaljrügyben több levélképződmény van, mint a csírabimbóban.
Az érett oldalsó zárt rügy kapacitása 7-10, a növekvő hajtás nyitott csúcsi rügye 5-6-8-9 bordás (Lámpa., 1952 – Lebegyev, 1968 – Szerebrjakova, 1971). A rizómahajtás csúcsrügyében, amely télen a föld alatt marad, ősszel 8-10 gerinc található. Az oldalsó rügyek, amelyek a hajtás plagiotróp részének hossza mentén helyezkednek el, átlagosan 3 alsó levelekkel rendelkeznek (Borisova, 1960).
Az oldalsó rügyek a koleoptilis hónaljában, majd tovább a fedő valódi zöld levelek hónaljában helyezkednek el a megrövidült internódiumok zónájában. A zöld levelek hónaljában is a megnyúlt hajtásközök zónájában helyezkednek el, de itt az oldalrügyek nem alakulnak ki teljesen és fokozatosan degenerálódnak. A hajtások plagiotróp részének hossza mentén oldalrügyek is képződnek. A rizóma felső és alsó oldalán helyezkednek el. Az alsó vesék nagyobbak, mint a tetején.
A termőzóna rügyei oldalhajtásokká bontakoznak ki. A megnyúlt internódiumok zónájában található rügyek nem fejlődnek hajtásokká.
Az első plagiotróp hajtások a főhajtás szárzózónájában akkor kezdenek kialakulni, amikor 4-6 zöld levél kerül rá. Az első rizómás hajtások plagiotrop része rövid (2-4 cm), hamarosan ortotróp lesz. pozíció. A 3-4. hajtásrendtől kezdve a hajtások plagiotróp részének hossza meredeken növekszik.
A vetőmag eredetű máglyanövények természetes cenózisaiban az első generatív hajtások általában a III és az azt követő rendek hajtásai.
A jövőbeli generatív hajtások növekedési kúpjainak megnyúlása és szegmentálása ősszel kezdődik. A virágzat az áttelelés után alakul ki. Tavasszal, 2-3 zöld levél kitelepülése és 1-3 leveles primordia növekedése a növekedési kúpra, a jövőbeli generatív hajtásokban virágzat kezd kialakulni (Serebryakov, 1952; Borisova, 1960).
A ponyva nélküli máglyára jellemző a meglehetősen intenzív művelés, bár a művelés jellege és intenzitása "szignifikánsan megváltozik az ontogenezis során. A természetes cenózisokban az egyedek maximális fejlődésének időszakában a vegetációs időszakban 2-3 hajtásrend képződik, és általában legfeljebb 15 hajtás van egy részleges bokorban.
A növények öregedésével a részleges bokor vegetációs ideje 1-2 évre csökken. Egy részleges bokorban legfeljebb 3 rend hajtás nyomon követhető. Új részbokrok (plagiotróp hajtások) nem képződnek évente. A plagiotróp hajtások növekedése általában az anyahajtás halála után kezdődik a légi részben.
Az ontogenezis során rizómás (rizóma-bokor) és bokros életformák alakulhatnak ki.
A tűz hajtásai virágoznak a moszkvai régióban. június vége - július eleje. A virágzás szeptemberig folytatódhat. Az intenzív virágzás a virágzás pillanatától számított két héten belül figyelhető meg. Esős időben a virágzás később következik be, és hosszabb ideig tart. Száraz években korai virágzás figyelhető meg, amely legfeljebb egy hétig tart. 6-10 napig virágzik. A virágzás a tetején kezdődik és a bazipetális irányban halad. A kalászon belül az alsó virágok nyílnak először, és a virágzási folyamat akropetális irányban terjed.
Naponta 1-2, néha 3-5 virág nyílik kalászokban. A virágok 1,5-3 percen belül nyílnak. A filamentumok növekedési sebessége -1--1,5 mm/perc. Ugyanannak a virágnak a stigmájára nem lehet saját pollen kerülni, mivel a portokok kinyílása azután következik be, hogy azok felborulnak és a stigma alatti porzószálakon lógnak. Virágzik délután: 15 és 20 óra között. Tömeges virágnyitás 16-17 óráig.
A virágzás robbanékony és porciózott.
Szaporítási és terjesztési módszerek. A máglya szaporítása vetőmaggal és vegetatív úton történik. Legnagyobb vegetatív szaporodási potenciállal a generatív időszak egyedei rendelkeznek, amikor elérik a maximális elágazást és a legmagasabb vitalitás jellemzi őket. Természetes cenózisokban, ha a máglya egyedei viszonylag magas vitalitással rendelkeznek, akkor korlátlanul, hosszú ideig megújulhatnak és meglehetősen magas számot tarthatnak fenn főleg vegetatív úton.
A kultúrában az egyfajú máglyapopuláció 2-5 éves korban jelentősen megritkul. Csökken a szám, a hajtásképző képesség erősen csökken, és ennek következtében a vegetatív szaporodás lehetősége. A kultúra viszonylag gyors tűzvesztesége elsősorban annak tudható be, hogy a talaj felső rétegeiben nagyszámú földalatti növényi szerv halmozódik fel, amelyek ilyen körülmények között lassan lebomlanak.
Természetes cenózisokban a magszaporodás kevésbé fontos az önfenntartás és a máglya-cönopopulációk megújulása szempontjából, bár erre van lehetőség. Az Oka árterén végzett megfigyeléseink szerint a tűz magtermőképessége 23,8 és 144,5 között mozog-. a magok száma 1 m2-enként - 114 és 18 000 között, attól függően, hogy a cenózisban milyen mennyiségű tűz van és az egyes növények életképessége. Ebből 1 m2-re jutó csírázó magok száma 105-16 700, de a cenózisban lévő csíraszám kicsi: csak néhány példány éri el a kifejlett állapotot.
Ökológia. A napfény nélküli máglya a réti sztyeppétől a nyers rét nedvességéig terjed - a Ramensky-skála 62-80 foka. G szerint. Ellenberg (Ellenberg, 1974), a tűz a páratartalom skála 4. fokán van, t. e. száraz és friss talajokon nő. Különösen ellenáll az árvíznek (40-53 napig). A tűz alkotja a maximális biomasszát az üreges vízzel való elárasztás optimális időtartama mellett (Khitrovo, 1967). Elviseli az átfedést egy kellően erős iszappal, mivel képes a megújuló rügyeket a talaj felszíni rétegeibe mozgatni, például 5-10 cm vastag homokos és homokos iszappal átfedve. Negatívan reagál a talajvíz közelségére, bár a talajvíz szintjéhez való viszony a talaj mechanikai összetételétől és a műtrágyázási rendszertől függően változhat. A legjobban enyhén savas vagy semleges talajokon fejlődik, anaerob körülmények között nem nő (Shlygina, 1926-Rabotnov, 1974).
A máglya igényes a világításra, ezért jobban fejlődik nyílt és enyhén árnyékos helyeken. G, Ellenberg (Ellenberg, 1974) a félig fény- és fénykedvelő fajok közé helyezi (3 skálafok, a teljes megvilágítás legalább 50%-a).
A rendkívül fagyálló növények csoportjába tartozik, még havas és kemény télen sem fagy meg. A bimbózónában a rügyek mínusz 46°-on, tavaszi fagyok idején pedig mínusz 18°-on maradnak fenn. Kissé ellenáll a jégkéregnek (Kolosova, 1947 - Rabotnov, 1974).
A máglya igényes a talajgazdagságra, a legnagyobb mennyiségben a gazdag talajokon található - a talajgazdagsági skála 11-20 fokán (Ramensky et al., 1956). közepesen sóálló.
Trágyázásra, különösen nitrogénre reagál. A kálium-foszfor műtrágyák szintén pozitív hatással vannak a tűz termelékenységére. A hamuzsír-műtrágyák hatása kevésbé nyilvánul meg (Savitskaya, 1966 - Rabotnov, 1974).
A hegyekben a ponyva nélküli máglyát a középső zónára osztják (2000-2800 m). A szubalpin zónában általában nyílt lejtőkön található (Larin et al., 1950 - Bulls, 1960).
Fitocenológia.A tartományon belül a tűz gyakran társ- és domináns szerepet játszik a rétek és sztyeppék számos természetes környezetében. Állandóan növekszik parlagon, bokrokban, világos erdőkben, gerendák mentén, különösen ott, ahol az üledékek jól kifejeződnek. (Ljubarszkij, 1968). Az ártéri cenózisokon a tűz gyakran domináns, és monodomináns növényközösségeket alkothat (Likhachev, 1959). Leggyakrabban ez azokon a területeken figyelhető meg, ahol nagy dózisú nitrogénműtrágyákat vezetnek be, és a növényi közösségek szénát használnak.
A máglyapopulációk száma az élőhelyektől és a növényközösségekre gyakorolt antropogén hatásoktól függően nagyon változó. Adataink szerint a vizsgált cenózisokban a máglya-cönopopulációk száma 4-5 és 105 egyed között mozgott 1 m-en2. A fajnak a cenózisban elfoglalt helye szerint változik a korspektrumok szerkezete, az egyes korcsoportok egyedeinek életereje és a cönopopulációk egésze is.
Azokban a növénytársulásokban, ahol a tűz domináns helyet foglal el, a cenopopulációkat teljes hosszúságú korspektrum jellemzi. A korspektrum szerkezetében a generatív és a posztgeneratív időszak növényei dominálnak, a pregeneratív időszak egyedei is meglehetősen teljes mértékben képviseltetik magukat maximummal a fiatal vegetatív növények csoportjában, ami itt az intenzív vegetatív szaporításnak köszönhető. .Az életkori spektrumok számának csökkenésével továbbra is megőrzik a teltséget, de szerkezetükben kezdenek uralkodni a szubszenilis és szenilis növények. Csökken a generatív és különösen a szűzi időszak növényeinek részvétele.a vegetatív szaporítás hatékonyságának csökkenése miatt.
Meglehetősen erős negatív hatást a tűzre a réti csenkesz, a réti rókafarkkóró, a sárga lucerna, az egeres borsó, a lucerna.
Gazdasági jelentősége. A ponyva nélküli máglya értékes takarmánynövény, amelyet széles körben használnak réttermesztésben és szántóföldi fűtelepítésben, valamint a talajerózió elleni küzdelemben a Szovjetunió európai részének szakadékos régióiban, a hegyvidéki területeken.
Tenyésztési körülmények között a máglya maximális hozama a második életévben van, a magas biomassza itt 2-5 évig tart fenn, a talaj termékenységétől függően.
Irodalom: A moszkvai régió biológiai flórája. probléma. 5. Moszkvai Egyetemi Kiadó, 1980
Napellenző nélküli máglya (bromus inermis)
Kategória Vegyes cikkek
Máglya bezosy. A választék nagyon széles - Európa, Ázsia és Amerika különböző országaiban található. A Szovjetunió területén a napellenző nélküli máglya elterjedt az egész európai részben, valamint a Kaukázusban, Kazahsztánban, Közép-Ázsiában és Szibériában. A Távol-Keleten adventív növényként megtalálható. A moszkvai régióban. minden területen megtalálható.
Máglya (Bromus inermis)
Morfológiai leírás. Napellenző máglya - évelő, hosszú rizómás (rizóma-bokor, T szerint. ÉS. Serebryakova, 1971), polikarpikus lágyszárú növény. A kifejlett növény a vegetatív és nem vegetatív részcserjék különálló rendszerét és egy elsődleges bokrot (mag eredetű növények) vagy részbokrok rendszerét (vegetatív eredetű növények) képviseli, amelyeken belül a folytonosság és a morfofiziológiai integritás megmarad (Serebryakova 1971 - Egorova, 1976).
A fejlődés kezdetén lévő fiatal növénynek embrionális gyökere és 1-2 járulékos csíragyökere van. A csíragyökerek tenyésztési körülmények között 20-30 cm-re, természetes környezetben 10-15 cm-re hatolnak be (Ovesnov, 1961; Egorova, 1976). A második zöld levél fejlődési szakaszában a főhajtás tövében járulékos gyökérrendszer kezd kialakulni.
A járulékos gyökerek intenzív elágazása 4-6 zöld levél megjelenésekor kezdődik. Természetes cenózisokban a csíragyökerek viszonylag gyorsan elpusztulnak.
A kifejlett máglyanövények gyökerei 2-2,25 m-ig behatolnak. Írta: C. P. Smelov (1947) szerint a tavaszi gyökérmélyítés a termesztési fázisban kezdődik, és a vegetációs időszakban folytatódik. A kifejlett növények gyökereinek nagy része (75-94%-a) a termés idejére alakul ki, és a felső talajrétegben (0-10 cm) helyezkedik el.
A termőhajtás szára egyenes, sima vagy serdülő, jól leveles. A pubertás néha csak a csomópontok közelében figyelhető meg. Magassága 30-100-134 cm. A főhajtás 20-25 levelet alkot (Chibrik, 1968).
Levelei laposak, ritkán enyhén hullámosak. A levéllemezek szélessége 0,1-1,4 cm, a növények korától és az élőhelyi viszonyoktól függően. A levelek felső oldalán csupaszok vagy szőrösek, a szegélyek és az erek mentén érdesek; a hüvely kopasz. Uvula 1-2 mm hosszú, boncolt. A levéllemezek hossza természetes környezetben 4-6 és 40 cm között van.
Virágzat - 10-15 cm hosszú, hosszúkás, egyenes, ferdén felfelé ágazó ágak, 3-7 együtt nyúlnak; a kalászok hosszúkás-lineárisak, 1,5-3 cm hosszúak és 3-5 mm szélesek, 5-12 virágúak, érdes vagy serdülő szárral , halványzöld vagy szürkés-lila. A tüskés pikkelyek csupasz, az erek mentén érdes.
Caryopsis hosszúkás, szélesen lándzsa alakú, 9-12 mm hosszú, 2,5-3 mm széles és 0,75-1 mm magas. Sűrűn virágpikkelyek veszik körül. Az embrió ovális, bazális, enyhén ívelt, átmérője 0,5 mm, hossza 1,93 mm. Az endospermiumhoz képest ferdén fekszik, az egyik oldalon szomszédos.
Ontogenezis. A Bonfire magvak a virágzás végét követő 5 napon belül képesek kicsírázni. A legmagasabb csírázási százalékot azonban a frissen betakarított magvak mutatják, 17 nappal a virágzás vége után, amikor a legnagyobb a súlyuk. A természetes cenózisban gyűjtött frissen betakarított magvak csírázása 5-6 és 80-95% között mozog. A máglyanövényekből gyűjtött magvak betakarítás utáni érésének időtartama 1-3 hónap.
A többi gabonafélék közül a Bonfire magvak a legkevésbé életképesek, 3-5 év után csírázásuk 40%-ra csökken. Az ártéri cenózisokban (Volga és Kama árterei) alacsonyabb csírázási arányt és hosszabb csírázási időt mutatnak, mint a vízgyűjtők növényközösségeiben gyűjtött magvak (Markova, 1955 - Ovesnov, 1961).A tűz déli és sztyeppei formáinak magvai éppen ellenkezőleg, sekély nyugalmi állapotban vannak, együtt csíráznak" és széles hőmérséklet-tartományban gyors.
Változó hőmérsékleten és 1-2 cm mélységből jobban csíráznak (és különösen a frissen betakarított és éretlen) máglya magvak. A fény kissé gátolja csírázásukat. Jól tolerálják a hosszan tartó vízzel való érintkezést (legfeljebb 24 napig). Nagy biológiai stabilitásúak a csírázás során - 14-16 °C hőmérsékleten szárítva a koleoriza fázisában és a csíragyökérben légszáraz állapotig a másodlagos csírázás során 30 nap után, életképességük 100% volt (Ovesnov, 1961; Filimonov, 1961).
A tűzmagok csíráztatásához optimális talajnedvesség a teljes nedvességkapacitás 40-60%-a. A csírázás 3-5°C-on kezdődik (optimális hőmérséklet 18-30°C). A gabona duzzanata a nap folyamán folytatódik.
A magok csírázása a coleorhizával kezdődik, amely áttöri a mag és a gyümölcs szövetét. A Coleorhiza 1-2 mm-rel megnyúlik, számos szőrszálat képez, erősen rögzítve az aljzathoz.
A szem csírázásának kezdetétől a koleoptilis talajfelszínen való megjelenéséig tartó időszak 4-5 nap. Körülbelül ugyanannyi időbe telik, amíg az első zöld levél kibontakozik. A második, zöld levél kitelepülésére időzítik az első másodlagos gyökerek kialakulását a főhajtás szárrészének tövében.
A tűz főhajtásának fejlődésének kezdeti időszakában A. M. Ovesnov (1961) megkülönbözteti a coleorhiza fázisait, a fő csíragyökér, az első zöld levél. P. V. Lebedev (1968) a főhajtás fejlődésének ugyanabban az időszakában a morfogenezis 3 fázisát különbözteti meg: az embrionális rügy kialakulása, a palánta kialakulása - a gabona csírázásának kezdetétől az első zöld levél teljes kibontakozásáig. palánta - fiatal növény az első kibontott levéllel.
A természetes cenózisokban a palánták a vegetációs időszakban jelennek meg. Tavasszal és ősszel kikelt és nyár közepén gyűjtött palánták az ártéri középzóna körülményei között
A fiatal növények szintén a főhajtás, de elhalt embrionális gyökérrendszerrel és a főhajtás szárrészében intenzíven képződő járulékos gyökerekkel, amelyek ekkorra 10-15 cm mélyen behatolnak. A gyökerek elágazása 2-3 rendig megnő, a főhajtás hossza 15-17 cm-re nő.
Az éretlen növények kezdetben a feltörekvő elsődleges bokrot képviselik. Az éretlen életkor végén az egyedi máglya elsődleges és részbokrokból álló rendszert alkot (legfeljebb három rend). Az első rizómás hajtások plagiotróp része kicsi (2-4 cm), ezért az éretlen máglyanövények meglehetősen tömörek.
A kifejlett vegetatív növények vegetatív és mag eredetű egyedeket kombinálnak. A magból származó egyedek elsődleges bokorból és részcserjékből, vegetatív eredetű egyedekből állnak - a vegetatív szaporítás eredményeként keletkezett részcserjék rendszeréből.
A természetes cenózisokban ez a magnövény életének harmadik vagy negyedik évében figyelhető meg. Egy magos felnőtt vegetatív egyed átlagosan 6-7 bokorból áll, amelyek közül 2-3 nem vegetatív. 3-5 rendű, vegetáló részbokrok között. A vegetatív eredetű kifejlett vegetatív növények 4-5 részbokorból állnak, amelyek közül 1-3 nem vegetatív. Természetes cenózisokban a pregeneratív időszak máglyanövényeinek fejlesztése 3-5 év alatt, kultúrkörülmények között - egy tenyészidőben a tavaszi vetési időszakban történik.
A fiatal generatív növények lehetnek magvak és vegetatív eredetűek is. A mag egyedei 7-9 bokorból állnak, amelyek közül 2-3 nem vegetatív. A vegetálók közül az 1-2. (ritkán 3.) életévi részbokrok. A növény általános hajtásrendszerében 4-5 rendnyi részcserje nyomon követhető. Fiatal generatív növényben az újonnan kibontakozó részbokrok gyorsan eltávolodnak a szülőbokortól különböző irányokba, mivel a hajtások plagiotróp része meglehetősen meredeken emelkedik a növények korábbi korállapotaihoz képest a pregeneratív időszakban. A vegetatív eredetű fiatal generatív egyedek 4-5 részbokorból állnak, ezek között a vegetatívak dominálnak.
A középkorú generatív növények elérik a maximális fejlődést. Általában vegetatív eredetűek, az 1-3 életév 5-7 részleges bokrából állnak. Ezt az életkori állapotot a hajtásképződés nagy intenzitása jellemzi. Az 1. életév részcserjeiben akár három hajtásrend is nyomon követhető.
Az idős generatív egyedeknek 3-4 nem vegetatív és 1-3 vegetatív részcserje van. A régi generatív növények részleges bokroit csökkent hajtásképző képesség jellemzi, a hajtásképződés időtartama bennük 2 évre csökken. Ez idő alatt a részleges bokrokban legfeljebb 3-4 hajtásrend képződik. A régi generatív növények között gyakran előfordulnak olyan egyedek, amelyekből hiányoznak az 1. életévi részleges bokrok. A hajtásképződés jellegének változásai részleges bokrokban.
A szenilis egyedeknek leggyakrabban egy vegetatív részleges bokrojuk van.
Két kategóriájú szenilis növények. Az első a növényeket tartalmazza. fejletlen, de megnyúlt vegetatív hajtás - a másodikra - egy hajtással rozetta állapotban. A 2. életév 1 részcserjét vegetál. A nem vegetáló részbokrok száma 3 és 7 között változhat. A hajtások plagiotróp részének hossza meredeken csökken, ezért a részleges bokrok közel vannak egymáshoz (Egorova, 1976).
szezonális fejlődés. A máglyanövények kifejlesztése magról természetes körülmények között a teljes vegetációs időszakban lehetséges. A cenózisban lévő palánták azonban nagyobb számban jelennek meg tavasszal (májusban - a középső sávban), és kisebb számban a nyári-őszi vegetációs időszakban. Az őszi palánták a természetes környezetben való áttelelés után május végére vagy július első felére 5-7 zöld levelet hoznak létre, amelyből 2-3 elhalt. A föld alatti szférában vegyes gyökérrendszer jellemzi őket. A tenyészidő második felében érik el a következő életkori állapotot. A tavaszi palánták a középső zóna körülményei között az aktuális tenyészidőszakban is juvenilis állapotba kerülnek. A természetes cenózisokban azonban a palánták 94%-a elpusztul.
A máglya kifejlett magnövényeit a csírabimbóból keletkezett főhajtás képezi, szimpodiális elágazás során. A vegetatív eredetű felnőtt növényeket egy klón képződéséből származó részleges bokrok rendszere képviseli.
A máglya kifejlett egyedeinek föld feletti szférájának éves megújítása a megújulás hónaljbimbóiból való hajtások képződésének eredményeként történik. A máglyanövények hajtásrendszerén belül a hosszú rizómák (hipogeogén, diageotróp, plagiotróp), a rövid rizómák és az ortotróp (intravaginális) fajok működnek. apogeotrop) monociklusos hajtások és téli típusú hajtások.
A rövid rizómák és az ortotróp hajtások "klaszteren belüli" és biztosítják a részleges és elsődleges bokor - hosszú rizómahajtások - létfontosságú tevékenységét - "bokoron kívül". Az elhúzódó plagiotróp növekedés miatt jelentős távolságot távolítanak el az anyai tengelytől, és a csúcsot a föld feletti szférában hagyják, új részleges bokrokat hoznak létre.
A főhajtás kialakulása az embrió veséjéből származik. A csírabimbó kapacitása egy kalaplevél a koleoptilis alatt (Knobloch, 1944; Serebryakova, 1959) - a palánta rügyének kapacitása három-öt metamerre nő (Lebedev, 1968). A növekedési pont dudor alakú, egyrétegű tunikából és több sor testsejtekből áll. A második asszimiláló levél telepítésekor a fő hajtás növekedési pontja több mint 2-szeresére nő. Maximális méretét 2-4 kibontott zöld levéllel éri el. Amikor a fő hajtáson megnyúlt internódiumok képződnek, a növekedési pont mérete fokozatosan csökken (Lebedev et al., 1972),
A főhajtás kialakulásának folyamatában az apikális merisztéma morfológiai szerkezetének változása követhető nyomon, amely alakjának és méretének változásában nyilvánul meg. A palánták megjelenésétől az őszi száradásig a növekedési kúp magassága 11-22-szeresére, szélessége (átmérője) 9,5-23-szorosára, a növekedési pont magassága 4-9-szeresére, szélessége 11-22-szeresére nő. 2-28 alkalommal.
A tűz fő hajtása ortotróp, megnyúlt vegetatív. Kultúrkörülmények között a tavaszi vetés során a főhajtás szárzózónájában 4-5 csomó és 2-3 mm hosszú, nyári 6-8 csomó és 5-6 mm közötti csomóköz van.
A főhajtás termőzónájában lévő rügyek kapacitása és alakja különbözik: 1-2 alsó rügy lekerekített, tompa, a hajtás tengelyére merőleges, t. e. vízszintes a talaj felszínéhez képest.A főhajtás szárzózónájának kialakulása 20-25 napig tart. A főhajtás megnyúlt része 60-80 nap alatt alakul ki. A főhajtás első oldalrügye akkor kezd növekedni, amikor az ötödik zöld levél kibontakozik (Chibrik, 1968).
A főhajtás növekedési kúpjának levélképző aktivitása drámaian megváltozik a tenyészidő folyamán: a fejlődés kezdetén a plasztokron időtartama 7-9 nap, a tenyészidő végén - 14. A plasztokron átlagos időtartama 6 nap (Lebedev, 1968).
Az oldalhajtások a levelek hónaljában elhelyezkedő rügyekből alakulnak ki, a lerövidült internódiumok zónájában. A hónaljrügyben több levélképződmény van, mint a csírabimbóban.
Az érett oldalsó zárt rügy kapacitása 7-10, a növekvő hajtás nyitott csúcsi rügye 5-6-8-9 bordás (Lámpa., 1952 – Lebegyev, 1968 – Szerebrjakova, 1971). A rizómahajtás csúcsrügyében, amely télen a föld alatt marad, ősszel 8-10 gerinc található. Az oldalsó rügyek, amelyek a hajtás plagiotróp részének hossza mentén helyezkednek el, átlagosan 3 alsó levelekkel rendelkeznek (Borisova, 1960).
Az oldalsó rügyek a koleoptilis hónaljában, majd tovább a fedő valódi zöld levelek hónaljában helyezkednek el a megrövidült internódiumok zónájában. A zöld levelek hónaljában is a megnyúlt hajtásközök zónájában helyezkednek el, de itt az oldalrügyek nem alakulnak ki teljesen és fokozatosan degenerálódnak. A hajtások plagiotróp részének hossza mentén oldalrügyek is képződnek. A rizóma felső és alsó oldalán helyezkednek el. Az alsó vesék nagyobbak, mint a tetején.
A termőzóna rügyei oldalhajtásokká bontakoznak ki. A megnyúlt internódiumok zónájában található rügyek nem fejlődnek hajtásokká.
Az első plagiotróp hajtások a főhajtás szárzózónájában akkor kezdenek kialakulni, amikor 4-6 zöld levél kerül rá. Az első rizómás hajtások plagiotrop része rövid (2-4 cm), hamarosan ortotróp lesz. pozíció. A 3-4. hajtásrendtől kezdve a hajtások plagiotróp részének hossza meredeken növekszik.
A vetőmag eredetű máglyanövények természetes cenózisaiban az első generatív hajtások általában a III és az azt követő rendek hajtásai.
A jövőbeli generatív hajtások növekedési kúpjainak megnyúlása és szegmentálása ősszel kezdődik. A virágzat az áttelelés után alakul ki. Tavasszal, 2-3 zöld levél kitelepülése és 1-3 leveles primordia növekedése a növekedési kúpra, a jövőbeli generatív hajtásokban virágzat kezd kialakulni (Serebryakov, 1952; Borisova, 1960).
A ponyva nélküli máglyára jellemző a meglehetősen intenzív művelés, bár a művelés jellege és intenzitása "szignifikánsan megváltozik az ontogenezis során. A természetes cenózisokban az egyedek maximális fejlődésének időszakában a vegetációs időszakban 2-3 hajtásrend képződik, és általában legfeljebb 15 hajtás van egy részleges bokorban.
A növények öregedésével a részleges bokor vegetációs ideje 1-2 évre csökken. Egy részleges bokorban legfeljebb 3 rend hajtás nyomon követhető. Új részbokrok (plagiotróp hajtások) nem képződnek évente. A plagiotróp hajtások növekedése általában az anyahajtás halála után kezdődik a légi részben.
Az ontogenezis során rizómás (rizóma-bokor) és bokros életformák alakulhatnak ki.
A tűz hajtásai virágoznak a moszkvai régióban. június vége - július eleje. A virágzás szeptemberig folytatódhat. Az intenzív virágzás a virágzás pillanatától számított két héten belül figyelhető meg. Esős időben a virágzás később következik be, és hosszabb ideig tart. Száraz években korai virágzás figyelhető meg, amely legfeljebb egy hétig tart. 6-10 napig virágzik. A virágzás a tetején kezdődik és a bazipetális irányban halad. A kalászon belül az alsó virágok nyílnak először, és a virágzási folyamat akropetális irányban terjed.
Naponta 1-2, néha 3-5 virág nyílik kalászokban. A virágok 1,5-3 percen belül nyílnak. A filamentumok növekedési sebessége -1--1,5 mm/perc. Ugyanannak a virágnak a stigmájára nem lehet saját pollen kerülni, mivel a portokok kinyílása azután következik be, hogy azok felborulnak és a stigma alatti porzószálakon lógnak. Virágzik délután: 15 és 20 óra között. Tömeges virágnyitás 16-17 óráig.
A virágzás robbanékony és porciózott.
Szaporítási és terjesztési módszerek. A máglya szaporítása vetőmaggal és vegetatív úton történik. Legnagyobb vegetatív szaporodási potenciállal a generatív időszak egyedei rendelkeznek, amikor elérik a maximális elágazást és a legmagasabb vitalitás jellemzi őket. Természetes cenózisokban, ha a máglya egyedei viszonylag magas vitalitással rendelkeznek, akkor korlátlanul, hosszú ideig megújulhatnak és meglehetősen magas számot tarthatnak fenn főleg vegetatív úton.
A kultúrában az egyfajú máglyapopuláció 2-5 éves korban jelentősen megritkul. Csökken a szám, a hajtásképző képesség erősen csökken, és ennek következtében a vegetatív szaporodás lehetősége. A kultúra viszonylag gyors tűzvesztesége elsősorban annak tudható be, hogy a talaj felső rétegeiben nagyszámú földalatti növényi szerv halmozódik fel, amelyek ilyen körülmények között lassan lebomlanak.
Természetes cenózisokban a magszaporodás kevésbé fontos az önfenntartás és a máglya-cönopopulációk megújulása szempontjából, bár erre van lehetőség. Az Oka árterén végzett megfigyeléseink szerint a tűz magtermőképessége 23,8 és 144,5 között mozog-. a magok száma 1 m2-enként - 114 és 18 000 között, attól függően, hogy a cenózisban milyen mennyiségű tűz van és az egyes növények életképessége. Ebből 1 m2-re jutó csírázó magok száma 105-16 700, de a cenózisban lévő csíraszám kicsi: csak néhány példány éri el a kifejlett állapotot.
Ökológia. A napfény nélküli máglya a réti sztyeppétől a nyers rét nedvességéig terjed - a Ramensky-skála 62-80 foka. G szerint. Ellenberg (Ellenberg, 1974), a tűz a páratartalom skála 4. fokán van, t. e. száraz és friss talajokon nő. Különösen ellenáll az árvíznek (40-53 napig). A tűz alkotja a maximális biomasszát az üreges vízzel való elárasztás optimális időtartama mellett (Khitrovo, 1967). Elviseli az átfedést egy kellően erős iszappal, mivel képes a megújuló rügyeket a talaj felszíni rétegeibe mozgatni, például 5-10 cm vastag homokos és homokos iszappal átfedve. Negatívan reagál a talajvíz közelségére, bár a talajvíz szintjéhez való viszony a talaj mechanikai összetételétől és a műtrágyázási rendszertől függően változhat. A legjobban enyhén savas vagy semleges talajokon fejlődik, anaerob körülmények között nem nő (Shlygina, 1926-Rabotnov, 1974).
A máglya igényes a világításra, ezért jobban fejlődik nyílt és enyhén árnyékos helyeken. G, Ellenberg (Ellenberg, 1974) a félig fény- és fénykedvelő fajok közé helyezi (3 skálafok, a teljes megvilágítás legalább 50%-a).
A rendkívül fagyálló növények csoportjába tartozik, még havas és kemény télen sem fagy meg. A bimbózónában a rügyek mínusz 46°-on, tavaszi fagyok idején pedig mínusz 18°-on maradnak fenn. Kissé ellenáll a jégkéregnek (Kolosova, 1947 - Rabotnov, 1974).
A máglya igényes a talajgazdagságra, a legnagyobb mennyiségben a gazdag talajokon található - a talajgazdagsági skála 11-20 fokán (Ramensky et al., 1956). közepesen sóálló.
Trágyázásra, különösen nitrogénre reagál. A kálium-foszfor műtrágyák szintén pozitív hatással vannak a tűz termelékenységére. A hamuzsír-műtrágyák hatása kevésbé nyilvánul meg (Savitskaya, 1966 - Rabotnov, 1974).
A hegyekben a ponyva nélküli máglyát a középső zónára osztják (2000-2800 m). A szubalpin zónában általában nyílt lejtőkön található (Larin et al., 1950 - Bulls, 1960).
Fitocenológia.A tartományon belül a tűz gyakran társ- és domináns szerepet játszik a rétek és sztyeppék számos természetes környezetében. Állandóan növekszik parlagon, bokrokban, világos erdőkben, gerendák mentén, különösen ott, ahol az üledékek jól kifejeződnek. (Ljubarszkij, 1968). Az ártéri cenózisokon a tűz gyakran domináns, és monodomináns növényközösségeket alkothat (Likhachev, 1959). Leggyakrabban ez azokon a területeken figyelhető meg, ahol nagy dózisú nitrogénműtrágyákat vezetnek be, és a növényi közösségek szénát használnak.
A máglyapopulációk száma az élőhelyektől és a növényközösségekre gyakorolt antropogén hatásoktól függően nagyon változó. Adataink szerint a vizsgált cenózisokban a máglya-cönopopulációk száma 4-5 és 105 egyed között mozgott 1 m-en2. A fajnak a cenózisban elfoglalt helye szerint változik a korspektrumok szerkezete, az egyes korcsoportok egyedeinek életereje és a cönopopulációk egésze is.
Azokban a növénytársulásokban, ahol a tűz domináns helyet foglal el, a cenopopulációkat teljes hosszúságú korspektrum jellemzi. A korspektrum szerkezetében a generatív és a posztgeneratív időszak növényei dominálnak, a pregeneratív időszak egyedei is meglehetősen teljes mértékben képviseltetik magukat maximummal a fiatal vegetatív növények csoportjában, ami itt az intenzív vegetatív szaporításnak köszönhető. .Az életkori spektrumok számának csökkenésével továbbra is megőrzik a teltséget, de szerkezetükben kezdenek uralkodni a szubszenilis és szenilis növények. Csökken a generatív és különösen a szűzi időszak növényeinek részvétele.a vegetatív szaporítás hatékonyságának csökkenése miatt.
Meglehetősen erős negatív hatást a tűzre a réti csenkesz, a réti rókafarkkóró, a sárga lucerna, az egeres borsó, a lucerna.
Gazdasági jelentősége. A ponyva nélküli máglya értékes takarmánynövény, amelyet széles körben használnak réttermesztésben és szántóföldi fűtelepítésben, valamint a talajerózió elleni küzdelemben a Szovjetunió európai részének szakadékos régióiban, a hegyvidéki területeken.
Tenyésztési körülmények között a máglya maximális hozama a második életévben van, a magas biomassza itt 2-5 évig tart fenn, a talaj termékenységétől függően.
Irodalom: A moszkvai régió biológiai flórája. probléma. 5. Moszkvai Egyetemi Kiadó, 1980
A szerzőről